Что такое оплодотворение кратко и понятно. Оплодотворение: значение, виды, этапы

Оплодотворением называют слияние гаплоидного сперматозоида с гаплоидной яйцеклеткой, завершающееся объединением их ядер в единое диплоидное ядро оплодотворенного яйца – зиготы. В процессе оплодотворения сперматозоид выполняет две функции. Первая – активация яйца, побуждение его к началу развития. Эта функция не специфична для сперматозоида: в качестве активирующего фактора он может быть заменен рядом физических или механических агентов, способных спровоцировать развитие зародыша. Развитие яйцеклетки без участия сперматозоида называется партеногенезом. Другая функция сперматозоида, в выполнении которой он уже незаменим, – внесение в яйцеклетку отцовского генетического материала.

Взаимодействие половых клеток (гамет) в процессе оплодотворения можно разделить на три фазы: 1) дистантное взаимодействие, осуществляющееся на некотором расстоянии, до соприкосновения гамет; 2) контактное взаимодействие, происходящее при непосредственном соприкосновении поверхностей гамет; 3) процессы, протекающие после вхождения сперматозоида в яйцо (рис. 2.1).

Рис. 2.1. Процесс оплодотворения.

А – фаза дистантного взаимодействия; Б, В, Г – фаза контактного взаимодействия;

Д, Е, Ж, З – фаза синкариона. 1 – мембрана яйца; 2 – студенистая оболочка; 3 – бугорок оплодотворения; 4 - оболочка оплодотворения; 5 – центриоль.

1.1. Дистантное взаимодействие гамет направлено на повышение вероятности встречи сперматозоидов с яйцеклеткой. По большей части эти взаимодействия осуществляются через посредство хемотаксиса – движения сперматозоидов по градиенту концентрации некоторых веществ, выделяемых яйцеклеткой. Наличие хемотаксиса достоверно установлено для многих групп животных, особенно беспозвоночных: книдарий, моллюсков, иглокожих и полухордовых.

В движении сперматозоидов млекопитающих по верхним отделам яйцевода существенное значение имеет явление реотаксиса (способность двигаться против встречного тока жидкости в маточных трубах).

1.2. Контактное взаимодействие гамет начинает осуществляться с момента контакта сперматозоида с оболочками яйцеклетки (рис. 2.2). Первый этап этих взаимодействий получил название акросомной реакции. Иногда эта реакция может быть вызвана не только контактом с блестящей оболочкой яйцеклетки, но также соударением сперматозоида с любой твердой поверхностью или же при повышении концентрации Са 2 +. Внешнее, видимое при небольших увеличениях проявление этой реакции-выброс так называемой акросомной нити в сторону яйцевой оболочки. Тонкие электронно-микроскопические исследования сперматозоидов, фиксированных в период выбрасывания акросомной нити, показали следующее.

Рис. 2.2. Последовательные стадии соединения спермия с яйцом.

А. Б – раскрытие акросомного пузырька; В, Г – высвобождение лизирующих ферментов акросомы;

Д, Е – образование бугорка оплодотворения

Процесс начинается со слияния мембраны акросомы с наружной мембраной сперматозоида. Затем слившиеся мембраны разрываются, и происходит экзоцитоз содержимого акросомного пузырька. При этом из него изливаются спермолизины-ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки. После этого внутренний участок мембраны акросомы начинает быстро выпячиваться, в результате чего образуется одна или целый пучок так называемых акросомных трубочек (или микроворсинок), которые и выглядят при малом увеличении как нити. Акросомная микроворсинка растет в результате быстрой сборки фибриллярного сократительного белка актина, образующего ее структурную основу. Момент соприкосновения акросомной микроворсинки с блестящей оболочкой яйцеклетки - решающий для взаимного узнавания яйцeклeтки и сперматoзoидa.

Это узнавание осуществляется, в случае «правильной» встречи сперматозоида с яйцеклеткой того же вида, благодаря комплементарному взаимодействию особого белка (биндина), встроенного в мембрану акросомной микроворсинки (бывшая внутренняя мембрана акросомного пузырька) с соответственным рецептором на оболочке яйцеклетки. Даже у близких между собой видов биндины различаются по составу. Заключенные, таким образом, до акросомной реакции внутри акросомного пузырька биндины экспонируются (становятся доступными) для связывания рецепторами благодаря выворачиванию и росту акросомной микроворсинки.

Вслед за реакцией узнавания (образования комплекса между биндином и его рецептором в блестящей оболочке) оболочка яйцеклетки лизируется, после чего на ней образуется бугорок оплодотворения, направленный навстречу акросомной микроворсинке. Этот момент считается началом процесса активации яйцеклетки. Формирование бугорка оплодотворения, как и акросомной микроворсинки, сопровождается полимеризацией актина. Мембраны верхушки акросомной микроворсинки и бугорка оплодотворения сливаются между собой, и по образовавшемуся сквозному каналу содержимое сперматозоида (прежде всего ядро и по крайней мере одна из центриолей, но нередко также и хвостовая часть) переходит внутрь яйцеклетки. Участок мембраны сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки и может сохраняться длительное время, иногда обнаруживаясь иммунологическими методами до стадии личинки (у морского ежа).

Быстрое повышение концентрации Са 2+ также участвует в стимуляции синтеза белка и ДНК и обусловливает наиболее явный признак реакции активации яйцеклетки – экзоцитоз так называемых кортикальных альвеол (рис. 2.3). Это многочисленные пузырьки, содержащиеся в кортикальном (поверхностном) слое неоплодотворенной яйцеклетки. Со стимуляцией ионами Са 2+ процессов экзоцитоза мы уже познакомились на примере экзоцитоза акросомного пузырька.

При экзоцитозе кортикальных альвеол из них высвобождаются в узкое пространство между плазматической мембраной яйцеклетки и плотно примыкающей к ней желточной оболочкой следующие вещества: 1) протеолитический фермент, разрывающий связи между плазматической мембраной и желточной оболочкой,- вителлиновая деламиназа; 2) протеолитический фермент, освобождающий осевшую на блестящей оболочке сперму от связей с этой оболочкой,- сперм-рецепторная гидролаза; 3) гликопротеид, втягивающий воду в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной и вызывающий тем самым их расслоение: в результате между желточной оболочкой и плазматической мембраной яйцеклетки возникает обширное пространство, называемое перивителлиновым . Образование перивителлинового пространства - наиболее отчетливый признак активации яйцеклетки; 4) фактор, способствующий затвердеванию оболочки оплодотворения ; 5) структурный белок гиалин, участвующий в формировании гиалинового слоя, располагающегося у многих яйцеклеток (например, морского ежа) над плазматической мембраной.

Рис. 2.3. Оплодотворение.

1, 2, 3 – стадии акросомной реакции; 5 – блестящая зона; 6 – перивителлиновое пространство;

7 – плазматическая мембрана; 8 – кортикальная гранула; 9 – вождение спермия в яйцеклетку;

10 – зонная реакция.

Одновременно происходит сборка и перераспределение элементов цитоскелета в кортикальном слое яйцеклетки. Кортикальный слой в результате приобретает сократимость, необходимую для осуществления делений дробления. Образование оболочки оплодотворения надежно предохраняет яйцеклетку от проникновения излишних сперматозоидов - полиспермии.

В первые секунды после контакта гамет резко повышается проницаемость плазматической мембраны яйцеклетки для внешнего Na + , что приводит к падению трансмембранного потенциала яйцеклетки от отрицательного (порядка -60 мВ) до слабо положительного (около +10 мВ). Это падение потенциала осуществляет так называемый быстрый блок полиспермии , так как в яйцеклетки с положительным трансмембранным потенциалом дополнительные сперматозоиды проникнуть уже не могут.

Таким образом, активация яйцеклетки - чрезвычайно быстрая и широкая по охвату реакция, вовлекающая в себя буквально все компоненты яйца.

1.3. Сперматозоид внутри яйца (фаза синкариона).

У большинства животных сперматозоид входит в яйцеклетку целиком, включая хвостовую часть; у некоторых видов жгутик остается на поверхности. Но, и оказавшись внутри яйцеклетки, жгутик сперматозоида не играет никакой роли в дальнейшем движении последнего. Сперматозоид сразу же поворачивается шейкой по ходу дальнейшего движения; вокруг центриоли возникает характерное «полярное сияние», образованное микротрубочками. Хроматин в ядре сперматозоида деспирализуется. Ядро сперматозоида называют теперь мужским пронуклеусом . Хроматин ядра яйцеклетки после завершения делений мейоза тоже деспирализуется. Это ядро называется женским пронуклеусом .

Прежде чем сблизиться, пронуклеусы проделывают сложные движения («танец пронуклеусов»). Сначала мужской пронуклеус движется внутрь яйца перпендикулярно поверхности и независимо от положения женского пронуклеуса. Этот отрезок пути называют «дорожкой проникновения». Затем оба пронуклеуса движутся навстречу друг другу по «дорожке копуляции». Движение мужского пронуклеуса осуществляется, по-видимому, благодаря «отталкиванию» растущих микротрубочек полярного сияния от поверхностного слоя яйцеклетки.

После сближения пронуклеусов наступает кариогамия - объединение их хромосомных наборов. Кариогамия происходит всегда только после завершения яйцеклеткой делений созревания (у большинства животных именно вхождение сперматозоида в яйцеклетку стимулирует завершение этих делений). У тех немногих видов, где сперматозоид проникает в уже зрелую яйцеклетку (например, у морского ежа), кариогамия выражается в непосредственном слиянии пронуклеусов; образуется единое ядро зиготы. В тех случаях, когда между вхождением сперматозоида и кариогамией проходит более длительный срок, оболочки пронуклеусов растворяются еще до их сближения, и хромосомы спирализуются. Тогда кариогамия выражается в том, что хромосомы обоих пронуклеусов располагаются в одной плоскости-плоскости метафазной пластинки 1-го митотического деления оплодотворенного яйца.

2. Ооплазматическая сегрегация – перемещение компонентов яйца после оплодотворения и формирование специфических участков («полей»), детерминирующим в дальнейшем развитие определенных частей зародыша.

Непосредственно после проникновения сперматозоида (или воздействия партеногенетического агента) начинаются интенсивные перемещения цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы). Иногда при этом происходит расслоение, отмешивание различных составных частей ооплазмы, что обозначается как ооплазматическая сегрегация. В ходе этого процесса намечаются основные, хотя и далеко не все, элементы пространственной организации зародыша.

3. Партеногенез.

Как уже говорилось, яйца многих животных могут быть активированы естественно или искусственно, без помощи сперматозоида. Развитие без участия сперматозоида называют партеногенезом . Естественный партеногенез типичен для летних поколений некоторых ракообразных и коловраток; он обнаружен у пчел, ос, ряда чешуекрылых, а из позвоночных - у некоторых видов ящериц и змей.

У млекопитающих также отмечались случаи вступления яйцеклеток на путь партеногенетического развития либо самопроизвольно, либо под влиянием различных активирующих агентов, например электростимуляции, теплового шока, этанола. Однако развитие таких зародышей всегда останавливалось на ранних стадиях развития. В некоторых случаях спонтанного партеногенеза дробящиеся зародыши становятся источниками опухолей яичника - тератом, в которых могут развиваться зачатки органов. Полноценное развитие партеногенетиков у млекопитающих невозможно потому, что в женских хромосомах заблокированы (в результате метилирования) определенные участки, содержащиеся в мужских хромосомах. Именно поэтому самец не может быть заменен у млекопитающих партеногенетическим агентом.

Лишь в редких случаях партеногенетически развивающиеся организмы являются гаплоидами (таковы самцы медоносной пчелы), В большинстве случаев после партеногенетической активации яйцеклетки в ней восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Разновидностью партеногенеза является гиногенез - оплодотворение спермой другого (родственного) вида, которая лишь активирует яйцеклетку, но не вносит свой генетический материал в геном зародыша. Например, яйца серебряного карася могут быть стимулированы спермой сазана; плотвы, обыкновенного карася. В популяциях гиногенетических животных встречаются только самки. Имеются данные, что гиногенез может быть вызван искусственно термошоком для облучением яйцеклетки.

Андрогенез – явление, обратное партеногенезу, т.е. развитие яйцеклетки с участием только мужского ядра. Известны случаи естественного андрогенеза; андрогенетики встречаются у табака и кукурузы, иногда у тутового шелкопряда.

Андрогенез может быть вызван и искусственно. Еще в начале 19 века были поставлены опыты по оплодотворению фрагментов яиц морского ежа, лишенных собственного ядра. Такая разновидность искусственного андрогенеза, когда оплодотворяется фрагмент яйца, называется мерогонией.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .

1. Изучить стадии оплодотворения по методическому пособию.

2. Ознакомиться с механизмами дистантного и контактного взаимодействия спермиев и яйцеклетки.

2.1. Зарисовать схему фазы дистантного взаимодействия (планшет № 2.1 «Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки»). Указать процесс капацитации сперматозоида (зарисовать рецепторы головки сперматозоида, процесс отделения углеводов с поверхности головки, процесс связывания рецепторов сперматозоида с НАГ-рецепторами).

2.2. Зарисовать фазу контактного взаимодействия. Отметить процесс связывания рецепторов сперматозоида с рецепторами яйцеклетки, процесс проникновения сперматозоида через оболочку яйцеклетки.

3. Ознакомиться с этапами акросомной реакции спермиев и кортикальной реакцией яйцеклетки по методическому пособию.

3.1. Зарисовать схему оплодотворения с указанием фазы контактного взаимодействия и синкариона (планшет № 2.2 «Оплодотворение; дробление»). Отметить период созревания, указать редукционные тельца. Рассмотреть и описать формирование мужского и женского пронуклеуса. Выделить оболочку оплодотворения.

4. Изучить процесс синкариона по методическому пособию.

4.1. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 5.

Препарат № 5. Оплодотворение яйцеклетки. Яйцо аскариды с внедрившимся сперматозоидом (рис. 2.4).

Рис.2.4. Оплодотворение яйца аскариды:

1 – головка проникшего в яйцеклетку сперматозоида.

Препарат представляет собой группу яйцеклеток аскариды. Выберем при малом увеличении и поставим в центр поля зрения клетки, в которых отчетливо различимо содержимое. Переменив малое увеличение на большое, рассмотрим в них мелкозернистую цитоплазму и два ядра: одно более рыхлое, нередко в состоянии митоза – это женское ядро (яйцеклетка), другое более компактное, нередко еще сохраняющее треугольную форму, – это еще не вполне разбухшая головка спермия – мужское ядро . Эти ядра носят название пронуклеусов . Следовательно, здесь зафиксирован момент непосредственно после внедрения спермия в яйцо. В отдельных яйцеклетках между наружным краем протоплазмы и оболочкой сохранилось еще мелкое образование – направительное тельце.

Зарисуйте несколько клеток при большом увеличении.

4.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 6.

Препарат № 6. Синкарион. Матка аскариды с оплодотворенными яйцеклетками (рис.2.5).

Препарат представляет собой поперечный разрез матки аскариды, набитой яйцеклетками. Последние окружены толстыми оболочками. Некоторые яйцеклетки еще не оплодотворены, в другие уже проникли сперматозоиды.

Изучаемый препарат фиксирует дальнейший этап оплодотворения: сближение и соединение женского и мужского ядра.

Рис. 2.5. Образование синкарионав в яйце аскариды:

1 – оболочка яйцеклетки; 2 – второе направительное тельце.

При малом увеличении, а еще отчетливее при большом, мы различаем в отдельных клетках соприкасающиеся, но еще лежащие отдельно ядра, в других оболочки ядер уже растворились и хромосомы объединились в общую группу.

Зарисуйте 2–3 наиболее типичные клетки при большом увеличении.

5. Ознакомиться с механизмом партеногенеза по методическому пособию.

6. Сдать отчет преподавателю и защитить его.

III. Содержание отчета .

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

1. Цель работы.

2. Краткое описание фаз оплодотворения.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).

5. Выводы.

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы .

1. Перечислите стадии оплодотворения.

2. В чем заключается молекулярный механизм акросомной реакции?

3. В чем заключается механизм кортикальной реакции?

4. Что такое ооплазматическая сегрегация.

5. Объясните биологическую сущность партеногенеза.

1. А.В.Белоусов. Биология индивидуального развития., 1983.

2. К.Г.Газарян. Биология индивидуального развития животных.,1983.

3. О.В.Волкова. Атлас. Гистология, цитология, эмбриология, 1996.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.

ЛАБОРАТОРНОЕ ЗАНЯТИЕ № 3.

Как возникла жизнь на нашей планете? Можно верить в теорию большого взрыва, божественное начало или учение Чарльза Дарвина об эволюции. Наверняка известно лишь то, что все виды организмов на Земле продолжают свое существование благодаря размножению. Которое, в свою очередь, немыслимо без оплодотворения. Что такое оплодотворение, его типы и виды, значение и этапы, а также другие интересные подробности, рассмотрим в этой статье.[фото1]

Соединение двух разнополых клеток, мужской и женской, в результате которого образуется начальная стадия нового организма, и есть оплодотворение. Мужская клетка (сперматозоид) оказывает на женскую (яйцеклетка) стимулирующее действие и вызывает начало ее развития. Внесение набора отцовских хромосом в материнскую яйцеклетку отражает сущность оплодотворения. Его биологическое значение состоит в образовании зиготы — клетки, которая сочетает в себе признаки обоих родителей в различных пропорциях и комбинациях. Таким образом, наследственные задатки материнского и отцовского организмов объединяются и награждают ими свое потомство. Благодаря этому создается множество генетических разновидностей, которые влияют на эволюционный процесс вида и его естественный отбор.

Виды оплодотворения

Определившись с тем, что такое оплодотворение, следует разобраться с его видами. В зависимости от того, какое количество организмов участвует в процессе полового размножения, различают перекрестное и самооплодотворение. В перекрестном оплодотворении принимают участие разные особи. Его суть легко представить на примере с цветком: пыльца с пестика одного растения переносится на рыльце совершенно другого. Перекрестное оплодотворение растений называется опылением. Оно напрямую зависит от внешних факторов, которые способствуют его осуществлению. Всем млекопитающим и человеку присущ именно перекрестный вид оплодотворения. Самооплодотворение — процесс, в котором принимают участие клетки одной и той же особи. Происходит в животном мире у обоеполых организмов, у которых соединяются собственные женские и мужские клетки. Яркий пример – ленточные черви. Также самооплодотворение свойственно нераскрывающимся цветкам, способным к самоопылению.

Типы оплодотворения

В зависимости от того, в каком именно месте происходит процесс оплодотворения, различают несколько типов:

• Наружное оплодотворение.
  Присуще тем земноводным, моллюскам, рыбам, амфибиям, оплодотворение у которых происходит вне организма их самки. Обычно происходит в водной среде, куда представители мужских и женских особей откладывают свои разнополые клетки. Поскольку их встреча напрямую зависит от внешних факторов, организмами образуется огромное количество яйцеклеток и спермы, от нескольких тысяч до нескольких миллионов. Ведь при наружном типе оплодотворения большинство половых клеток гибнет и именно такой подход обеспечивает сохранность выживания вида.
• Внутреннее оплодотворение.
  Происходит у всех видов наземных животных. Также присуще некоторым водным. Встреча и слияние мужской и женской клетки происходит в этом случае в организме самки, а точнее, в ее половых путях. Это обеспечивает наибольшую вероятность оплодотворения, поэтому для участия в процессе необходимо гораздо меньше разнополых клеток. Далее в материнском организме происходит развитие зародыша и возможность его гибели сводится к минимуму. У животных, как правило, рождается немногочисленное потомство и поэтому они заботятся о нем и проявляют признаки сложного родительского поведения. Человеку для осуществления оплодотворения необходима 1 яйцеклетка и 1 сперматозоид, способный, однако, преодолеть для встречи с ней большой путь.
• Двойное оплодотворение.
  Встречается у покрытосеменных и цветковых растений. Протекание процесса обеспечивается наличием 2-х мужских спермий и 8-ю женскими ядрами. Одна спермия оплодотворяет яйцеклетку, формирующуюся впоследствии в зародыш, другая сливается с крупным ядром центральной клетки и образует питательную среду, необходимую для формирования нового организма.
• Искусственное оплодотворение. Этот тип получил широчайшее применение в животноводстве и сельском хозяйстве, когда для получения необходимого сочетания свойств используется заранее спланированное искусственное скрещивание или осеменение. Таким образом получают дополнительное потомство от выдающегося производителя или выводят сорта растений с определенными качествами. У людей искусственное оплодотворение получило применение при лечении бесплодия. Оно носит название экстракорпоральное, внетелесное, или ЭКО.
  Его принцип состоит в том, что оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом происходит вне женского организма. Только после слияния клеток в единую, оплодотворенную яйцеклетку помещают в матку. Метод получения «ребенка из пробирки» приобретает огромную популярность и дает шанс стать родителями тем парам, которые не имеют возможности зачать ребенка естественным путем. Зачастую, в этом случае происходит использование донорских мужских или женских половых клеток.

Некоторые организмы способны к размножению без процесса оплодотворения. Пчелы, тля, некоторые птицы и земноводные способны к партеногенезу. Здесь для развития клетки используется генетический материал только одного родителя и на свет производится однополое потомство.
Кроме вышеперечисленных типов оплодотворения, оно делится на моноспермию – когда в яйцеклетку проникает только один сперматозоид, и полиспермию – в этом случае в женскую клетку одновременно попадает несколько мужских. Но даже в этом случае происходит одноядерное слияние, остальные же ядра подвергаются разрушению. Первому варианту оплодотворения подвержено большинство представителей животного и растительного мира, а второй присущ только некоторым группам животных и отдельным видам растений.

Этапы оплодотворения

Для того, чтобы процесс слияния клеток произошел, они должны пройти несколько этапов:

1. Яйцеклетка и сперматозоид должны сблизится и начать взаимодействовать. Этому помогает способность мужской клетки двигаться только против вещества, которое выделяет женская клетка, называемое хемотаксис. А также реотаксис, который подразумевает умение сперматозоида продвигаться вперед и против тока жидкости в маточных трубах.
2. Клетки (или гаметы) приступают к контактному взаимодействию. Внешней блестящей оболочки яйцеклетки достигает достаточно большое количество сперматозоидов. Только тот, который сумеет первым преодолеть эти внешние оболочки путем размягчения прилегающего участка, прикрепляется к яйцеклетке.
3. Сперматозоид проникает в яйцеклетку.
4. В человеческом организме на этой стадии происходит пассивное и медленное перемещение женской яйцеклетки по маточной трубе к матке. В организме животных – оплодотворенная клетка начинает подготовку к дроблению.

Основной принцип оплодотворения

Оплодотворение должно происходить строго внутри вида. Этому соответствует определенное число и строение мужских и женских хромосом, а также их химическое сродство. Если все-таки происходит оплодотворение чужеродных половых клеток, развитие зародыша происходит ненормально и, как правило, ведет к появлению стерильных, неспособных к деторождению, особей.

Процесс зарождения жизни у человека

Встреча и соединение мужского сперматозоида и женской яйцеклетки являются первой ступенькой на этапе зарождения новой человеческой жизни. Зигота – клетка, образовавшаяся в результате этого процесса, объединяет в себе комплект из 46 родительских хромосом, содержащих весь их генетический код. Пол будущего ребенка случаен, как выигрыш в лотерею, но определен уже именно на этом этапе. Процесс оплодотворения, с одной стороны, выглядит достаточно просто. На самом деле это довольно сложная и неодномоментная реакция. Несмотря на стремительное развитие в области репродуктивных технологий, до сих пор процесс оплодотворения представляется неким чудом, таинством. Поняв, что такое оплодотворение, очень важно осознавать, какой генетический код передадим своим потомкам мы, люди, и обитатели всей нашей планеты в целом.

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы. При оплодотворении взаимодействуют мужская и женская гаплоидные гаметы, при этом сливаются их ядра (пронуклеусы), объединяются хромосомы, и возникает первая диплоидная клетка нового организма – зигота. Начало оплодотворения – момент слияния мембран сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент объединения материала мужского и женского пронуклеусов.

Оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы и проходит 3 стадии:

I стадия – дистантное взаимодействие, включает в себя 3 механизма:

Хемотаксис – направленное движение сперматозидов навстречу к яйцеклетке (гинигамоны 1,2);
реотаксис – движение сперматозоидов в половых путях против тока жидкости;
капацитация – усиление двигательной активности сперматозоидов, под воздействием факторов женского организма (рН, слизь и другие).

II стадия – контактное взаимодействие, за 1,5–2 ч сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, окружают ее и приводят к вращательным движениям, со скоростью 4 оборота в минуту. Одновременно из акросомы сперматозоидов выделяются сперматозилины, которые разрыхляют оболочки яйцеклетки. В том месте где оболочка яйцеклетки истончается максимально происходит оплодотворение, оволемма выпячивается и головка сперматозоида проникает в цитоплазму яйцеклетки, занося с собой центриоли, но оставляя снаружи хвостик.

III стадия – проникновение, самый активный сперматозоид приникает головкой в яйцеклетку, сразу после этого в цитоплазме яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует полиспермии. Затем происходит слияние мужского и женского пронуклеусов, этот процесс носит название синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение, появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный).

Условия необходимые для оплодотворения:

Концентрация сперматозоидов в эякуляте, не менее 60 млн в 1 мл;
проходимость женских половых путей;
нормальная температура тела женщины;
слабощелочная среда в женских половых путях.

Дробление – это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток, до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеры). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида. Количество бластомеров увеличивается от 2 до примерно 12–16 к третьим суткам после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточных труб.

Различают дробление:

Полное, неполное;
равномерное, неравномерное;
синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 бластомера, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи – трофобласт, а темные находятся внутри и делятся медленно – эмбриобласт. Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров.

Имплантация состоит из 2-х этапов:

Адгезияприлипание;
инвазияпогружение.

Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка - зигота - представляет собой начальный этап развития нового организма.

Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии.

1. Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, повышающих вероятность их встречи и взаимодействия. К ним относят скоординированность наступления готовности к оплодотворению у самца и самки, поведение самцов и самок, обеспечивающее совокупление и осеменение, избыточную продукцию сперматозоидов, крупные размеры яйцеклетки, а также вырабатываемые яйцеклетками и сперматозоидами химические вещества, способствующие сближению и взаимодействию половых клеток. Эти вещества, называемые гамонами (гормоны гамет), с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - их склеивание. В особой структуре сперматозоида - акросоме -локализуются протеолитические ферменты. У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские половые клетки приобретают оплодотворяющую способность (капацитация), т.е. способность к акросомной реакции.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомная реакция, во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются. Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствие этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет объединяются. Затем в цитоплазму яйца переходят ядро и центриоль сперматозоида, а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида у большинства животных тоже входит в яйцо, но потом отделяется и рассасывается, не играя какой-либо роли в дальнейшем развитии.

2. В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация. Она заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов кальция, вслед за чем также волной растворяются кортикальные гранулы. Выделяемые при этом специфические ферменты способствуют отслойке желточной оболочки; она затвердевает, это оболочка оплодотворения. Все описанные процессы представляют собой так называемую кортикальную реакцию. Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но суть ее та же.

У таких животных, как морской еж, костистые рыбы и земноводные, все изменения цитоплазмы сопровождаются видимыми морфологическими перестройками. Эти явления получили название расслоения или сегрегации плазмы. Значение ее для дальнейшего эмбрионального развития будет рассмотрено ниже.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и энергия были запасены еще в овогенезе. Активация яйцеклетки может начаться и протекать до конца без ядра сперматозоида и без ядра яйцеклетки, что доказано опытами по энуклеации зиготы.

3. Яйцеклетка в момент встречи со сперматозоидом обычно находится на одной из стадий мейоза, заблокированной с помощью специфического фактора. У большинства позвоночных этот блок осуществляется на стадии метафазы II; у многих беспозвоночных, а также у трех видов млекопитающих (лошади, собаки и лисицы) блок происходит на стадии диакинеза. В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйцеклетки вследствие оплодотворения. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро сперматозоида, проникшее в нее, видоизменяется. Оно принимает вид интерфазного, а затем профазного ядра. За это время удваивается ДНК и мужской пронуклеус получает количество наследственного материала, соответствующего п 2с, т.е. содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом.

Ядро яйцеклетки, закончившее мейоз, превращается в женский пронуклеус, также приобретая п 2с. Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения, затем сближаются и сливаются (синкарион ), образуя общую метафазную пластинку. Это, собственно, и есть момент окончательного слияния гамет - сингамия. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух клеток зародыша (бластомеров) с набором хромосом 2n 2c в каждом.

27. Дробление, его характеристика у позвоночных животных. Типы бластул. Гаструла, ее строение и способы образования.

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Гаструляция – период образования зародышевых листков. Гаструляция сложный процесс химических и морфологических изменений, которые сопровождаются делениями клеток, ростом клеток, направленным перемещением и дифференцировкой клеток. В результате этих процессов сначала образуется двухслойный зародыш – гаструла, состоящий из наружного зародышего листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Эта стадия называется ранняя гаструла. На стадии поздней гаструлы образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Ранняя гаструла образуется различными способами:

Инвагинация (впячивание ) – впячивание дна бластулы внутрь. У ланцетника участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш – гаструла, наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма.

Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель. Отверстие ведущее в эту полость, т.е. отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой называется бластопор или первичный рот. Края бластопора образуют губы бластопора. Судьба бластопора у различных типов животных неодинакова.

У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие взрослого организма

У вторичноротых (иглокожие, хордовые) первичный рот превращается в анальное отверстие, а дефинитивный (окончательный) рот образуется на противоположном конце.

Иммиграция (выселение клеток ) – второй способ гаструляции. Часть клеток бластодермы с поверхности уходит в бластоцель и там образует внутренний зародышевый листок – энтодерму. Характерен для кишечнополостных (медуз).

Эпиболия (обрастание ) – нарастание клеток крыши на дно бластулы. Образование гаструлы идёт за счёт деления клеток крыши, образуется слой микромеров, которые нарастают на дно бластулы. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образования бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий

Деляминация (расслоение ) – расслоение клеток бластодермы на наружный и внутренний слой. Характерно для птиц, некоторых кишечнополостных.

После ранней гаструлы образуется поздняя гаструла, где формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Мезодерма образуется двумя способами:

Телобластическим;

Энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых животных (большинство типов беспозвоночных). На границе между эктодермой и энтодермой, т.е. в районе губ бластопора располагаются 2 клетки – телобласты, которые начинают делиться и образуют мезодерму.

Энтероцельный – характерен для иглокожих, некоторых хордовых – ланцетника, у остальных хордовых – в стертой форме.

Участки стенок первичной кишки симметрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуровываются, образуется мезодерма.

Зародышевые листки отличаются друг от друга не только своим расположением, но и величиной, формой клеток. Каждый зародышевый листок даёт впоследствие начало определенным тканям и органам. Именно на стадии гаструляции впервые удалось обнаружить в больших концентрациях белки, специфичные для некоторых направлений клеточной дифференцировки взрослого организма (например, белок мышечной ткани – миозин).

28. Гисто- и органогенез. Понятие эмбриональной индукции. Критические периоды онтогенеза. Аномалии и уродства. Понятие о тератогенных факторах.

Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе. Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе. На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.

1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.

Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.

Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:

Образование нервной пластинки,

Формирование нервного желобка,

Срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.

Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.

Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.

Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:

Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)

Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.

Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.

В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.

Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)

Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.

Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.

Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.

Эмбриональная индукция - взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных, беспозвоночных и всех хордовых. Явление было открыто в 1901 году при изучении образования зачатка хрусталика глаз у зародышей земноводных. Гипотезу о механизме дифференцировки, получившем название эмбриональной индукции, на основании экспериментальных данных выдвинули Шпеман и Мангольд в 1924 году.

Классическими считают опыты немецкого ученого Г. Шпемана и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий. Для того чтобы иметь возможность проследить за судьбой клеток определенного участка зародыша, Шпеман использовал два вида тритонов: тритона гребенчатого, яйца которого лишены пигмента и потому имеют белый цвет, и тритона полосатого, яйца которого благодаря пигменту имеют желто-серый цвет.

Один из опытов заключается в следующем: кусочек зародыша из области дорсальной губы бластопора на стадии гаструлы тритона гребенчатого пересаживают на боковую или вентральную сторону гаструлы тритона полосатого (рис. 8.8). В месте пересадки происходит развитие нервной трубки, хорды и других органов. Развитие может достичь довольно продвинутых стадий с образованием дополнительного зародыша на боковой или вентральной стороне зародыша реципиента. Дополнительный зародыш содержит в основном клетки зародыша реципиента, но светлые клетки зародыша-донора тоже обнаруживаются в составе различных органов.

Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.

У человека выделяют3 основных критических периода в эмбриогенезе:

1) имплантация – внедрение эмбриона в слизистую оболочку матки (6-7-е сутки после оплодотворения);

2) плацентация – начало образования плаценты (14-15-е сутки после оплодотворения);

3) роды – выход из материнского организма, перестройка функционирования всех систем органов, изменения способа питания (39-40-я неделя).

Разновидности врожденных пороков развития:

Агенезия – отсутствие органа (например, конечности);

Гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);

Гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);

Атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,

пищевода, ануса);

Эктопия – изменение места расположения органа (например, сердце с правой стороны).

Причины развития врожденных пороков:

1) генетические (различные мутации);

2) экзогенные (действие факторов среды);

3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й групп);

4) взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).

29. Постэмбриональное развитие, его периодизация. Периодизация постнатального онтогенеза у человека.

Постэмбриональный (постнатальный) период – это период с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти. Завершается морфогенез, наступает половое созревание, проходит репродукция и завершающий этап онтогенеза – старение и смерть.

Типы онтогенеза

прямое развитие

а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы

б) внутриутробное (млекопитающие)

непрямое развитие (с метаморфозом))

а) неполный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка – взрослая особь(гельминты кишечника)

б) полный метаморфоз - стадии: яйцо – личинка куколка – взрослая особь (бабочки, двукрылые насекомые)

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий.

В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликанывторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.