Латинское название - compositae (asteraceae).
Класс двудольные.

Описание. Семейство сложноцветные считается самым многочисленным из всех семейств двудольных растений и играет важную роль в растительном покрове планеты. Более 20000 видов включают в основном однолетние и многолетние травянистые растения , которые по своим размерам варьируют от очень крупных (подсолнечник) до совсем крохотных. Реже встречаются кустарники высотой от 1 до 3 м. (иногда до 8 м.) и невысокие деревья . Как исключение, в состав семейства входят: черешчатая скалезия, достигающая 20-и метровой высоты и образующая огромные леса на Галапагосских островах, а также растущая на Мадагаскаре брахилена мерана высотой до 40 метров и толщиной почти в 1 метр, с устойчивой к гниению древесиной.

Главные отличительные признаки сложноцветных.

• Сложное строение цветка, который на самом деле представляет целое соцветие – корзину, состоящую из плотно примыкающих друг к другу мелких цветков, число которых варьируется от одного (у мордовника) до нескольких сотен (у подсолнечника). Последние располагаются на расширенном конце цветоножки и окружены общей чашечкой, которая состоит из одного-двух или нескольких рядов маленьких видоизмененных верховых листиков - прицветников. В итоге, получается нечто, напоминающее корзинку, главная функция которой состоит в защите цветков от неблагоприятных воздействий внешней среды. Дикорастущие астровые растения обычно характеризуются диаметром корзинок от одного до нескольких сантиметров, редко до 10-15 см. У полыней они совсем крошечные - всего 2-4 мм, а у культивируемого подсолнечника достигают около 60 см.
• Особое совершенство приспособлений, способствующих опылению, оплодотворению и успешному расселению. Благодаря этому свойству сложноцветные растения расцениваются, как наиболее высокоорганизованные из всех цветковых.

Некоторые растения семейства сложноцветных обладают уникальным свойством компаса. В полуденное время они с целью предохранения от перегрева поворачивают свои листья ребром к падающим на них солнечным лучам. В этом случае одна широкая сторона листовой пластины всегда обращена на восток, другая - на запад, а интенсивность фотосинтеза не снижается. Компасные астровые растения обычно обитают на открытой местности. Самые известные из них - широко распространенный в Европе и Азии дикий латук и североамериканский дольчатый силъфиум.

В своём составе семейство астровые объединяет многие хозяйственно-важные растения:

• масличные (подсолнечник, сафлор, мадия);
• овощные (артишок, салат, цикорий, эндивий, латук огородный);
• кормовые (топинамбур);
• лекарственные (арника, ромашка, календула, полынь цитварная, девясил, пижма);
• каучуконосные (гвайюла);
• декоративные (астра, георгина , хризантема, ноготок, бархатец и т.д.).

Некоторые считаются злостными сорняками: бодяк, осот, лопух, амброзия, горчак, дурнишник, василек, тысячелистник и др.

Цветки сложноцветных являются составной частью соцветия - корзинки, которая на первый взгляд воспринимается, как один цветок. Обычно они бывают раздельнополые или обоеполые, иногда стерильные. По симметрии и характеру срастания лепестков различают пять типов цветков:

• Трубчатые (бодяк, полынь) в большинстве случаев бывают гермафродитными и гораздо реже однополыми. Венчик у них образован из пяти лепестков, сросшихся в трубку, которая сверху слегка расширяется или имеет небольшой пятизубчатый отгиб. Эти цветки обычно расположены в центре корзинки (желтые цветки у подсолнечника, ромашки, маргаритки). Формула цветка: Л (5) Т 5 П 1 .
• Язычковые (осот, одуванчик, цикорий) – форма венчика имеет вид укороченной трубочки, от которой в виде язычка ответвляются сросшиеся между собой лепестки. У цветков имеется 5 зубчиков на верхнем крае (кончики сросшихся лепестков), 5 тычинок и 1 пестик. Л (5) Т 5 П 1 .
• Воронковидные (краевые в корзинке василька) – бесполые цветки ассиметричной формы. Их венчик представляет собой длинную трубочку с большим расширением на конце, напоминающим воронку. Число зубцов у них больше за счёт частичного раздвоения свободных окончаний лепестков. Тычинки и пестик обычно отсутствуют. Формула имеет вид: Л (6-9) Т 0 П 0 .
• Ложноязычковые внешне напоминают язычковые, но образованы путём сращивания не пяти, а трёх лепестков, в результате чего на верхнем крае имеют такое же количество зубчиков. Обычно они расположены, как краевые (подсолнечник, ромашка), привлекая насекомых-опылителей. Л (3) Т 0 П 1
• Двугубые (нассувия) - однополые или обоеполые цветки, встречаются очень редко. От длинной трубки венчика отходят верхняя губа, состоящая из двух зубцов, и нижняя губа с тремя зубцами.

У одних видов корзинки могут состоять только из трубчатых цветков или цветков двух типов: в центре трубчатые, а воронковидные или ложноязычковые по краю. У других - только из язычковых. Часто цветки в корзине различаются также и половым соотношением. Пыльники трещинами вскрываются внутрь трубки, где накапливается множество пыльцы. Плод сложноцветных – одногнёздная нерастрескивающаяся семянка с деревянистой или кожистой оболочкой, иногда снабжённая летучкой.

Листья у растений семейства астровых в основном очерёдные с разными типами перистого жилкования, реже супротивные с чисто параллельным или параллельно-дуговым жилкованием. Их форма, величина и степень расчленённости пластины у разных видов сильно различается. У безлистного бакхариса листики настолько крохотные (всего несколько миллиметров), что функцию фотосинтеза выполняют прутьевидные стебли, а листья японского белокопытника достигают длины около 2 метров. Самой оригинальной формой листовой пластины могут похвастаться некоторые американские лианы рода мутисия.

Многим представителям сложноцветных свойственно опушение. Густой пух особенно ярко выражен у видов, произрастающих в условиях резкой смены температуры или постоянной сухости. Волоски пушного покрова достаточно разнообразны: мягкие и жесткие, одно- и многоклеточные, прямые или извилистые, неветвистые (простые) и двураздельные, звёздчатые и др.

Корневая система у большинства видов семейства астровых представлена хорошо развитым стержневым корнем, который часто клубневидно утолщён (лопух). У многих растений развиты также втягивающие корни, у некоторых встречаются грибные корни.

Распространение. Сложноцветные растения обитают почти во всех уголках планеты, где лишь возможно существование высших растений. В Америке, Средней Азии и южной Европе они распространены в значительном количестве, а в северном направлении число их видов заметно убывает. Некоторые виды прижились в тундре, среди альпийских снегов и даже на бесплодных песках. В высокогорьях тропической Америки и Африки встречаются оригинальные розеточные астровые. В пустынях можно увидеть сильно опушенные, кустарниковые или подушковидные, колючие и почти безлистные растения с уплощёнными зелёными стеблями.

Размножение. Подавляющее большинство растений семейства сложноцветных являются насекомоопыляемыми. У них малозаметные трубчатые цветки в центре корзины окружены яркими белыми, жёлтыми, оранжево-золотистыми или красными крупными цветками, отлично заметными с большого расстояния. Они часто бесплодны и выполняют лишь сигнальную функцию. Другие астровые с неприметными соцветиями привлекают насекомых нектаром, выделяющимся у основания столбика и пыльцой. Основные опылители - это пчелы, шмели и осы, а у некоторых видов из рода мутисия - птицы. У части представителей семейства (например, одуванчик) плоды образуются без оплодотворения.

Семейство сложноцветных

На Земле существует около 250 000 видов цветковых растений. Из них около 25 000 видов относят к семейству сложноцветных. Сложноцветные -- это подсолнечник, астры, георгины, ноготки, хризантемы, васильки, ромашки, одуванчик лекарственный, мать-и-мачеха 143 .

Мелкие сложноцветных собраны в соцветия-корзинки. Все вместе цветки корзинки окружены оберткой из листочков, обычно зеленых. Нередко соцветие сложноцветных ошибочно принимают за один цветок. Например, желтые корзинки одуванчика выглядят как крупные одиночные цветки с большим числом лепестков.

Соцветие-корзинка - самый характерный признак растений семейства сложноцветных. Обычно соцветие содержит множество мелких цветков, сидящих на общем ложе соцветия 144 .

Цветки имеют двойной околоцветник, но чашечка либо не развивается, либо представлена щетинками или волосками, образующими хохолок. Венчик из 5 сросшихся в трубку лепестков. Тычинок тоже 5; пыльниками они срастаются в тычиночную трубку, расположенную вокруг столбика. В цветке 1 пестик, из завязи которого развивается плод-семянка. Семянки многих сложноцветных имеют летучки - приспособления к плодов ветром. Эти летучки развиваются из хохолков.

В зависимости от особенностей строения венчика у сложноцветных растений различают несколько типов цветков.

В корзинке одуванчика все цветки одинаковые. Лепестки каждого цветка внизу срослись в трубочку, а их верхняя часть похожа на длинный язычок. Поэтому такие цветки называют язычковыми (рис144) . На корне язычка хорошо заметны 5 зубчиков. Это следы срастания 5 лепестков, которые были свободными у предков сложноцветных. Пыльники 5 тычинок срастаются в трубку. Внутри проходит столбик с двулопастным рыльцем. Чашечка представлена пучком белых волосков. Формула цветка Ч◦Л(5)Т(5)П1

Из завязей развиваются очень мелкие семянки, каждая с пучком волосков (летучкой) на длинной ножке. Поэтому ветер легко разносит такие плоды.

Некоторые растения из семейства сложноцветных имеют корзинки, образованные только трубчатыми цветками, например бодяк полевой - многолетнее сорное растение 144 . Плоды бодяка - семянки с хохолком. Подхваченные ветром, они летят до тех пор, пока не столкнутся с какой-нибудь преградой. При столкновении хохолок отламывается, и плоды падают на землю.

Формула цветка: Ч◦Л(5)Т(5)П1

Василек синий растет на полях, чаще в посевах зерновых культур, где плохо обработана почва. У василька синего в центре корзинки расположены трубчатые цветки, а по краю - воронковидные 144 . Воронковидные цветки крупные , синие, не имеют ни тычинок, ни пестиков; они лишь привлекают . Трубчатые цветки фиолетовые. Из их завязей развиваются семянки с маленьким хохолком каждая. Вдоль дорог и на лугах встречается василек луговой. Воронковидные цветки его соцветия розовые. Ч◦Л(5)Т◦П◦.

Из множества видов сложноцветных нашей страны некоторые цветут до поздней осени. Ромашка аптечная, или лекарственная, однолетнее травянистое растение с сильным ароматом. Цветки все корзинках двух типов: в центре трубчатые, золотисто-желтые, а краевые - язычковые, белые. Плоды - продолговатые семянки. Ромашка аптечная - широко распространенное растение. Ее можно встретить во всех районах европейской части России, на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии. Растет она на залежах, пустырях, в населенных пунктах. Лекарственным сырьем служат молодые соцветия-корзинки, богатые эфирными маслами.

Осенью на лугах и вдоль дорог цветет пижма обыкновенная. Ее желтые небольшие корзинки собраны в сложные соцветия. В состав корзинок входят только трубчатые цветки 143 .

Среди сложноцветных есть сорняки , например крестовник обыкновенный, бодяк полевой, василек синий.

Человек разводит сравнительно немного пищевые растения, подсолнечник и земляная груша, или топинамбур 145 , 146 . Но многие из сложноцветных - ценные декоративные растения (георгины, хризантемы, астры) 147 , 148 . В состав этого семейства входят многие лекарственные растения (ромашка лекарственная, ноготки лекарственные, череда трехраздельная).

Среди сложноцветных растений есть однолетние и многолетние травы, полукустарники, кустарники, лианы и небольшие деревья. Древесные представители семейства, обычно не высокие растения, произрастающие в основном на океанических островах. Так на Галапагосских островах, произрастают эндемичные растения из рода скалезия (Scalesia), некоторые древесные виды которого достигают в высоту 20 м, например скалезия черешчатая (S. pedunculata). Представители этого рода образуют настоящие леса. Самое крупное дерево из семейства сложноцветные произрастает на Мадагаскаре – это дерево первой величины, высотой до 40 м и диаметром ствола до 1 м, - брахилена мерана (Brachylaena merana). Среди сложноцветных также встречаются розеточные деревья. Ствол у них не ветвиться или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода крестовник (Senecio) достигают в высоту 7,5м, встречаются в высокогорных районах Африки. Среди представителей семейства встречаются суккулентные растения, они произрастают от южной оконечности Африки до Эфиопии и на Мадагаскаре.

Листья цельные либо рассеченные, иногда редуцированные, без прилистников. Листорасположение чаше всего очередное, реже супротивное или мутовчатое. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites gaponicus, Сахалин, Курильские о-ва, Япония), пластинка листа этого растения в поперечнике достигает 1,5м; до очень маленьких, редуцированных как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla). У большинства видов листья с перистым жилкованием, хотя встречаются виды с параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, характерным для некоторых видов рода козелец (Scorzonera).

Растения этого семейства обычно легко узнать по типичному соцветию – корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено обёрткой, состоящий из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Цветы собраны в головчатые соцветия или корзинки. Размеры корзинок варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Исключение составляют культурные растения, у некоторых из них корзинки достигают в диаметре 60 см, например подсолнечник однолетний (Helianthus annuus). Корзинки одиночные или собраны в сложные соцветия: колосовидные, метельчатые, кистевидные и другие. Цветки обоеполые или раздельнополые, иногда стерильные. Типы цветков различны: трубчатые, ложноязычковые, язычковые, воронковидные. У одних видов в корзинках могут быть только трубчатые цветки или цветки двух типов трубчатые в центре, а по краю ложноязычковые или воронковидные; у других цветки в корзинках только язычковые. Часто цветки в корзинке различаются в половом отношении. Обычны такие сочетания:

Краевые цветки стерильные, внутренние обоеполые (подсолнечник);

Краевые цветки женские, внутренние обоеполые (нивяник);

Краевые цветки женские, внутренние мужские (мать-и-мачеха);

Растения двудомные (кошачья лапка);

Все цветки обоеполые (одуванчик).

Тычинок 5, со сросшимися в трубку пыльниками и свободными нитями, прикрепленными к трубке венчика. Завязь нижняя, одногнёздная. Столбик с двумя рыльцами. У многих сложноцветных корзинка имеет очень крупные размеры, яркую окраску и приятный запах, чем привлекает большое количество насекомых опылителей. Основные опылители пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, иногда чешуекрылые. Но есть виды, которые опыляются ветром, например представители рода полыней (Artemisia). Плод семянка, чаще всего с хохолком. У некоторых видов на семянке вместо хохолка зубчатая окраина. У большинства видов семянки распространяются ветром. Есть виды семена, которых переносятся в шерсти животных, например череда (Bidens).

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Наиболее известным компасным растением из числа сложноцветных является латук дики или компасный (Lactuca serriola). Некоторые представители семейства чувствительны не только к интенсивности солнечного света, но и к влажности воздуха и другим атмосферным явлениям. Такие виды служат в качестве своеобразных барометров, например если корзинки осота огородного (Sonchus oleraceus) в более или менее ясный день не раскрываются, то на следующий день, скорее всего, будет дождь.

Многие представители семейства имеют важное хозяйственное значение, как пищевые, лекарственные и декоративные растения. Самые разнообразные сложноцветные разводятся как красивоцветущие растения садов и цветников. Всемирную известность завоевали хризантемы и георгины. Многочисленные виды хризантем (Chrysanthemum) обитают в различных районах Старого Света. Уже задолго до нашей эры они культивировались в Китае. Хризантема - национальный цветок Японии. Род георгина (Dahlia), в диком виде обитает в Мексике и Гватемале. В культуре выведено около 8000 сортов георгинов. Многие представители семейства ценные лекарственные растения. Среди них сушеница болотная (Gnaphalium uliginosum), ромашка лекарственная (Matricaria recutita), ноготки (Calendula officinalis). Среди представителей семейства есть злостные сорняки - осот (полевой) желтый (Sonchus arvensis), к рестовник обыкновенный (Senecio vulgaris), придорожные растения и растения нарушенных местообитаний - ромашка

1. Из каких частей цветка образуются плоды?

Плод образуется из завязи.

2. Какие плоды называют ягодой?

Ягода – сочный плод с мякотью, покрытый снаружи тонкой кожицей.

Вопросы

1. Какие растения из семейства паслёновых вы знаете?

К паслёновым относятся такие растения, как картофель, томат, баклажан, петуния, дурман, белена, белладонна, табак курительный.

2. Перечислите отличительные признаки семейства паслёновых.

Все паслёновые имеют одинаковое строение цветков и плодов. Цветок этих растений имеет двойной околоцветник: чашечка из 5 сросшихся чашелистиков и венчик из 5 сросшихся лепестков. Тычинок у них по 5, а пестик 1. Формула цветка паслёновых: *Ч(5)Л(5)Т5П1. Плоды либо ягоды, либо коробочки.

3. Приведите примеры овощных, декоративных и лекарственных растений, которые относятся к семейству паслёновых.

Овощные: картофель, томат, баклажан, перец.

Декоративные: петуния, физалис.

Лекарственные: белладонна, белена, скополия.

4. Какое действие на организм оказывают ядовитые вещества, содержащиеся в листьях табака курительного?

Из них особенно ядовит никотин. Он отравляет кровь, разрушает сердце, органы дыхания. Курение подрывает здоровье человека.

5. Какие культурные растения и по каким признакам относят к семейству бобовых?

Среди них есть пищевые (горох, фасоль, соя, бобы, арахис), декоративные (кара-гана, или жёлтая акация, робиния, или белая акация, глициния, душистый горошек), кормовые (клевер, люпин, люцерна.

Цветок мотыльковых имеет неправильную форму, околоцветник двойной, чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, венчик из 5 лепестков (2 из них сросшиеся). Лепестки цветка бобовых имеют особые названия: верхний, обычно самый крупный - парус, боковые - вёсла, 2 сросшихся нижних - лодочка. Пестик, расположенный внутри лодочки, окружён 10 тычинками. У большинства растений нити 9 тычинок срастаются, а 1 остаётся свободной. Формула цветка большинства мотыльковых: Ч(5)Л1 + 2 + (2)Т(9) + 1П1.

На корнях мотыльковых появляются клубеньки с бактериями.

Для мотыльковых растений характерны соцветия кисть и головка.

6. Каковы характерные признаки представителей семейства сложноцветных?

Характерный признак растения семейства сложноцветных - наличие соцветия корзинки. Обычно соцветие содержит множество мелких цветков, сидящих на общем ложе. Все эти цветки окружены обёрткой из листочков, обычно зелёных.

Цветки сложноцветных имеют двойной околоцветник, но чашечка у них либо не развита, либо представлена щетинками или волосками, образующими хохолок. Венчик состоит из 5 сросшихся в трубку лепестков. Тычинок тоже 5, их пыльники соединены в тычиночную трубку, расположенную вокруг столбика. В цветке 1 пестик.

Плод семянка. Семянки многих сложноцветных имеют летучки - приспособления к распространению плодов ветром.

7. Назовите известные вам сложноцветные растения. Какое практическое значение они имеют?

В семействе сложноцветных очень много декоративных растений: астры, георгины, маргаритки, ноготки, хризантемы и др.

Многие сложноцветные являются лекарственными растениями: ромашка аптечная, девясил, василёк, мать-и-мачеха, пижма, череда и др.

Трудноискоренимые сорняки: бодяк полевой, осот полевой.

Из сельскохозяйственных растений семейства сложноцветных наиболее известен подсолнечник.

Подумайте

Почему соцветия у таких растений семейства сложноцветных, как одуванчик, астра, василёк, ромашка, на первый взгляд напоминают одиночный цветок?

Таким образом они привлекают насекомых. Каждый цветок в отдельности невзрачен.

"Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 класс". В.В. Пасечник

Класс Двудольные. Характеристика семейства Сложноцветные (Астровые)

Вопрос 1. Каковы характерные признаки семейства сложноцветных?
Семейство Сложноцветные включает в себя около 25 000 видов. Это одно из самых обширных семейств растений. Большинство сложноцветных - травы, как однолетние, так и многолетние, реже полукустарники. В тропических районах произрастают кустарники, деревья, лианы.
Листья - простые, без прилистников, цельные или рассеченные. Листорасположение чаще очередное, реже супротивное или мутовчатое. Листья могут быть собраны в прикорневую розетку. В вегетативных органах многих видов сложноцветных могут находиться млечные или смоляные ходы. Характерный признак семейства - соцветие корзинка. Корзинки могут быть собраны в более сложные соцветия - щиток, метелку и др. Корзинка имеет расширенную ось соцветия, образующую ложе. Снизу корзинка окружена верхушечными листьями, или обверткой. На ложе корзинки расположены многочисленные цветки. Обычно цветки обоеполые, но могут быть однополыми, мужскими или женскими, иногда цветки бесполые. Цветки в корзинке могут быть одинаковыми по строению или разными, обычно срединные цветки отличаются от краевых. Чашечка состоит из пяти пленчатых чашелистиков, которые обычно видоизменены в волоски. Волоски образуют хохолок, прицепки или щетинки. Хохолок разрастается с плодом и превращается в летучку.
По типу срастания лепестков венчика выделяют следующие типы цветков: трубчатые - лепестки срастаются в трубку, расширяющуюся кверху. Цветки обоеполые, реже однополые; язычковые - трубка из сросшихся лепестков короткая, имеется пятизубчатый отгиб в виде язычка. Цветки обоеполые; воронковиднЫе - трубка венчика длинная, изогнутая, кверху сильно расширена. Цветки бесполые, располагаются по краю корзинки. Служат для привлечения насекомых.
Тычинок пять. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика, пыльники срастаются и окружают столбик пестика. Пестик один, образован из двух плодолистиков. Плод - семянка, обычно с хохолком, но может быть и без хохолка (подсолнечник). Семена без эндосперма.

Вопрос 2. Цветки каких типов могут быть в корзинках сложноцветных?
В корзинках сложноцветных могут быть следующие типы цветков: трубчатые, воронковидные, язычковые, ложноязычковые.

Вопрос 3. В чем различие между трубчатыми и воронковидными цветками?
В отличие от трубчатых, воронковидные цветки - бесполые, не имеют ни тычинок, ни пестиков, не образуют плодов и служат только для привлечения насекомых.

Вопрос 4. Какие приспособления к распространению имеются у семян сложноцветных?
Семянки некоторых сложноцветных (одуванчик) имеют летучки - приспособления к распространению плодов ветром. У череды семена имеют крючочки, с помощью которых они прикрепляются к шерсти животных или к одежде человека - приспособления к распространению плодов с помощью животных и человека. Подсолнечник - масличная культура его семена содержат много жира, очень питательны, поэтому хорошо поедаются птицами и другими животными, а также человеком - приспособление для распространения семян животными и человеком.

Вопрос 5. Какие растения из семейства сложноцветных вы знаете? Какое практическое значение они имеют?
В семействе сложноцветных очень много декоративных растений: астры, георгины, маргаритки, ноготки, хризантемы и др. Многие сложноцветные являются лекарственными растениями: ромашка аптечная, девясил, василек, мать-и-мачеха, пижма, одуванчик, череда и др. Есть среди сложноцветных и сорняки: бодяк полевой, осот полевой. Из сельскохозяйственных растений семейства сложноцветных наиболее ценным является подсолнечник. Его семянки содержат много жира, который из них выжимают для получения масла. В северных районах подсолнечник выращивают на силос. Из других пищевых растений семейства сложноцветных в нашей стране широко возделывают топинамбур, или земляную грушу, артишок и салат.

Сложноцветные - самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений, - от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее - диаметром до 10-15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Ilelianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда - до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2-4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Рис.1. Сложноцветные. Мордовник шароносный (Ecliinops globifer)

1 - сложное головчатое соцветие; 2 - отдельное соцветие; я - цветок, венчик частично удален (а - собирательные волоски на столбике). Дурнишник восточный (Xanlhium orientate): 4 - мужской цветок; 5 - то же самое в продольном разрезе; 6 - женское соцветие в продольном разрезе; 7 - женский цветок; 8 - соплодие в продольном разрезе (слегка увеличено).

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи - рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных - семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником. Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков - женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Рис.2. Плоды сложноцветных

1 - козлобородник (Tragopogon paradoxum); 2 - бодяк полевой (Cirsium arvense); 5 - золотая розга (Solidago virga aurea); 4 - крестовник (Senecio); 5 - череда (Bidens tripartita); 6 - диптерокома (Dipterocoma pusilla) - корзинка; 7 - дурнишник колючий (Xanthium spinosum) - корзинка; 8 - лопух большой (Arctium majus) - корзинка

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных - травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники - от 1 до 3 м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25-30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. О них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных - инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы - набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая - на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Рис.3. Гелениум (лат. Helenium), сорт Dunkle Pracht

Подавляющее большинство сложноцветных - насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители - пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители - мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке - носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение - выше центра тяжести - особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром. Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (С. difusa), в бывшем СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula officinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Рис.4. Календула лекарственная (лат. Calendula officinalis)

Огромное семейство сложноцветные включает 25 тысяч видов, встречающихся по всему свету во всех доступных цветковым растениям местообитаниях. Сложноцветные играют существенную роль в растительном покрове. Большинство представителей семейства - многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются травянистые и древесные лианы, кустарники и даже деревья. В высокогорьях Африки и тропической Америки известны оригинальные розеточные сложноцветные, а в пустынях можно встретить сильно опушенные подушковидные или кустарниковые, нередко колючие, безлистные растения с зелеными уплощенными стеблями.

В России встречается множество дикорастущих и культивируемых видов этого семейства. Человеку сопутствуют сложноцветные из родов лопух, бодяк, чертополох, осот, череда, мать-и-мачеха, полынь и.т.д. Многие из них - злостные сорняки. Очень много среди сложноцветных луговых и степных трав, из которых наиболее известны представители родов ястребинка, цикорий, тысячелистник, василек, нивянник. Большое разнообразие сложноцветных наблюдается в Сибири и на Кавказе. Типичный представитель семейства - североамериканский подсолнечник, издавна разводимый на юге России.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные или реже супротивные. Цветки всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия - колосья, кисти, метелки и даже головки. Основа корзинки - расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе, может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Размер корзинок может изменяться от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров, а число цветков в них колеблется от 1 до 1000 и более. Венчик всегда спайнолепестный, 5-членный. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые, ложноязычковые и язычковые цветки. Подавляющее число сложноцветных опыляют насекомые, привлеченные пыльцой и нектаром, выделяющимся в основании столбика. Плоды сложноцветных - сухие невскрывающиеся семянки. Очень часто они снабжены летучкой - хохолком, образованным волосками видоизменившейся чашечки. Иногда волоски выносятся на специальном выросте верхушки завязи - носике, а летящая семянка, например у одуванчика, напоминает при этом миниатюрный парашют. В других случаях, как у череды, щетинки на верхушке завязи снабжены колючками и легко цепляются за шерсть животных или одежду. Наряду со множеством трудноискоренимых сорняков среди сложноцветных имеется значительное количество очень ценных для человека растений.
Из пищевых растений наибольшее значение имеет подсолнечник, отдельные сорта которого дают семена, содержащие до 60% пищевого масла. В Западной Европе нередко разводят артишок, мясистые основания соцветий которого употребляют как овощ. Овощную зелень высокого качества дает латук-салат. Преимущественно как овощное растение известен топинамбур, или земляная груша, - чрезвычайно неприхотливое морозоустойчивое растение, образующее крупные клубни. Эстрагон или тархун, используют как пряную приправу а некоторые виды полыней незаменимы при создании неповторимого вкуса большинства вермутов. Из технических растений наиболее известен сафлор красильный, пригодный для получения пищевых красителей.

Много среди сложноцветных декоративных красивоцветущих растений, разводимых большей частью на срезку: хризантемы, гербера, садовые астры, георгины, бархатцы и другие, пришедшие к нам из разных уголков мира. Многие сложноцветные - лекарственные растения, из них наибольшее значение имеют ромашка аптечная, полынь горькая, мать-и-мачеха, ноготки (календула), пижма обыкновенная и ряд других.