Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

1. По биологическому значению

   1. оборонительные

   2. ориентировочные

      позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

      локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

2. По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

   экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

1. По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

   спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

1. Поддерживает гомеостаз (сохранение постоянства внутренней среды организма). Под этим понимается постоянство температуры, РН, осмотического и онкотического давления, газового состава, питательных веществ в крови, лимфе, тканевой жидкости и т.д.
2. Координирует деятельность отдельных органов.
3. Осуществляет взаимосвязь организма с внешней средой.

Основной акт, который осуществляет нервная система – это рефлекс. РЕФЛЕКС – это ответная реакция организма, осуществляемая нервной системой при действии раздражителя.

Морфологической основой рефлекса является РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.

Рефлекторная дуга.

СТРОЕНИЕ РЕЦЕПТОРА

Рецептор — это специализированная клетка, способная трансформировать энергию раздражения в нервный импульс.

Классификация рецепторов

По месту расположения рецепторы бывают:

1. Экстерорецепторы (расположены на коже и поверхностных слизистых).
2. Интерорецепторы (расположены на внутренних органах).
3. Проприорецепторы (в опорно-двигательном аппарате –мышцах,связках,сухожилиях).

Свойства рецепторов

1. АДЕКВАТНОСТЬ – способность реагировать на специфический раздражитель, созданный для этого рецептора в эволюции (способность глаза реагировать на свет). Наиболее адекватны экстерорецепторы.
2. ПОЛИМОДАЛЬНОСТЬ – способность рецептора реагировать на любые раздражители. Полимодальностью в большей степени обладают интерорецепторы.
3. СПОСОБНОСТЬ отвечать серией импульсов в ответ на раздражение. От одних рецепторов идут очень частые импульсы, от других редкие, от третьих залпами. Благодаря этому нервная система может отличать раздражители (болевые, тактильные и т.д.). Чем сильнее раздражитель, тем более частые импульсы идут в нервный центр.
4. СПОСОБНОСТЬ рецептора трансформировать энергию раздражителя в нервный импульс.

Мембранный потенциал специализированной рецепторной клетки -55 мв.(ниже, чем для нерва и мышцы). Цитоплазма имеет заряд отрицательный, околоклеточная среда – положительный. На поверхности клетки преобладают ионы натрия. В цитоплазме находятся вакуоли с ацетилхолином (не у всех). При действии раздражителя частично увеличивается проницаемость мембраны для ионов натрия. Они частично поступают в цитоплазму рецепторной клетки и вызывают частичную деполяризацию, которая называется РЕЦЕПТОРНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ (Рис.19). По характеру он является локальным током, может суммироваться и подчиняться закону «Силовых отношений», не достигает критического уровня деполяризации.

1. СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ – способность рецептора самовозбуждаться без действия раздражителя. Причиной является высокий тонус симпатических волокон вегетативной нервной системы. Эта система иннервирует все органы и клетки, регулируя уровень обменных процессов. Рецепторная клетка тоже получает подобную регуляцию. Из окончаний симпатических нервных волокон выделяется норадреналин, который увеличивает проницаемость мембраны рецептора к ионам натрия (Рис.20). Они уходят в цитоплазму и вызывают частичную деполяризацию (рецепторный потенциал) без действия раздражителя. При высоком рецепторном потенциале нервный центр будет воспринимать его как раздражитель.

1. ФЛЮКТУАЦИЯ – способность рецептора менять степень своей возбудимости. Зависит от тонуса волокон вегетативной нервной системы. При высоком тонусе симпатических нервных волокон из окончаний выделяется много норадреналина, возникает частичная деполяризация в рецепторе и его можно возбудить слабым раздражителем. Такая ситуация возникает днём, когда тонус симпатического отдела вегетативной системы высок, а рецепторы высоковозбудимы.

При низком тонусе волокон симпатического отдела вегетативной нервной системы исходной частичной деполяризации в рецепторе не происходит, поэтому рецептор возбудить сложно и он является низковозбудимым. Например, ночью наступает царство «вагуса», т.е. повышается тонус парасимпатического отдела ВНС, рецепторы низковозбудимы и поэтому спящего человека трудно разбудить. Флюктуация позволяет рецепторам отдыхать.

1. АДАПТАЦИЯ – способность рецептора приспосабливаться к силе длительно действующего раздражителя.

Нервная деятельность организма человека заключается в передаче импульсов. Одним из результатов подобных передач являются рефлексы. Для того, чтобы некий рефлекс выполнялся организмом, должна быть налажена связь от получения сигнала до ответной реакции на раздражитель.

Рефлекс представляет собой реакцию части организма на видоизменения наружного или внутреннего окружения в результате воздействия на рецепторы. Находиться они могут на поверхности кожи, порождая экстерорецептивные рефлексы, а также на внутренних органах и сосудах, что лежит в основе интерорецессивного или миостатического рефлекса.

Ответные реакции на раздражители по своей природе бывают условными и безусловными. Ко вторым относят рефлексы, дуга которых сформирована уже ко времени рождения. У первых она создается под влиянием внешних факторов.

Из чего состоит дуга рефлекса?

Сама дуга представляет собой весь путь нервного импульса от момента соприкосновения человека с раздражителем до проявления ответной реакции. Рефлекторная дуга содержит различные типы нейронов: рецепторный, эффекторный и вставочный.

Рефлекторная дуга организма человека работает так:

• рецепторы воспринимают раздражение. Чаще всего такими рецепторами служат отростки нервных волокон центростремительного типа либо нейронов.
• чувствительное волокно транслирует возбуждение к центральной нервной системе. Структура чувствительного нейрона такова, что его тело располагается вне нервной системы, они цепочкой пролегли в узлах вдоль позвоночника и у основания головного мозга.
• переключение с волокна чувствительного типа на двигательное происходит в спинном мозге. Головной мозг отвечает за формирование более сложных рефлексов.
• двигательное волокно несет возбуждение к реагирующему органу. Это волокно является элементом двигательного нейрона.

Эффектор - собственно сам реагирующий орган, отвечает на раздражение. Рефлекторная реакция бывает сократительной, двигательной либо выделительной.

Полисинаптические дуги

К полисинаптическим относится трехнейронная дуга, в которой между рецептором и эффектором располагается нервный центр. Такую дугу наглядно иллюстрирует отдергивание руки в ответ на боль.

Полисинаптические дуги имеют особое строение. Такая цепь обязательно проходит через мозг. В зависимости от локализации нейронов, обрабатывающих сигнал, выделяют:

• спинномозговые;
• бульбарные;
• мезэнцефальные;
• кортикальные.

Если рефлекс обрабатывается в верхних частях центральной нервной системы, то в его обработке принимают участие и нейроны нижних отделов. Отделы ствола головного мозга и спинной мозг также участвуют в формировании рефлексов высокого уровня.

Какой бы ни был рефлекс, если нарушается непрерывность рефлекторной дуги, то происходит исчезновение рефлекса. Чаще всего такой разрыв происходит в результате травмы либо болезни.

В сложных рефлексах для реакции на раздражитель в звенья цепи включаются различные органы, что может изменять поведение организма и его систем.

Также интересно строение дуги мигательного рефлекса. Этот рефлекс в силу своей сложности позволяет изучить такое движение возбуждения по дуге, которое исследовать в других случаях затруднительно. Рефлекторная дуга этого рефлекса начинается с активизации возбуждающего и тормозящего нейронов одновременно. В зависимости от характера повреждения активизируются различные части дуги. Спровоцировать начало мигательного рефлекса может тройничный нерв - ответ на прикосновение, слуховой - ответ на резкий звук, зрительный - ответ на перепад света или видимую опасность.

Рефлекс имеет раннюю и позднюю составляющие. Поздняя составляющая отвечает за формирование задержки ответа. В качестве эксперимента касаются пальцем кожи века. Глаз закрывается молниеносно. При повторном касании кожи реакция проходит медленнее. После обработки мозгом получаемой информации происходит осознанное торможение приобретенного рефлекса. Благодаря такому торможению, например, женщины очень быстро приучаются красить веки, преодолевая естественное желание века прикрыть роговицу глаза.

Другие варианты полисинаптических дуг также поддаются исследованию, однако они зачастую слишком сложны и не очень наглядны для изучения.

Каких бы высот не достигла наука, базовыми рефлексами для изучения реакции человека остаются мигательный и коленный рефлексы. Изучение и замеры скорости прохождения импульса в тройничном и лицевом нервах являются основой оценки состояния ствола головного мозга при различных патологиях и болях.

Моносинаптическая рефлекторная дуга

Дуга, которая состоит всего из двух нейронов, которых вполне достаточно для импульса, носит название моносинаптической. Классическим примером моносинаптической дуги является коленный рефлекс. Именно поэтому подробная схема рефлекторной дуги колена размещается во всех медицинских учебниках. Особенностью состава такой дуги является то, что она не задействует головной мозг. Коленный рефлекс относится к мышечным безусловным. У человека и других позвоночных такие мышечные рефлексы отвечают за выживание.

Неудивительно, что именно коленный рефлекс проверяется невропатологом как один из показателей состояния соматической нервной системы. При ударе молотком по сухожилию, растягивается мышца, после прохождения раздражения через центростремительное волокно к спинномозговому узлу, сигнал через двигательный нейрон в центробежное волокно. В этом эксперименте рецепторы кожи участия не принимают, тем не менее результат его весьма заметен и силу реакции легко дифференцировать.

Вегетативная рефлекторная дуга обрывается на части, образуя синапс, тогда как в соматической системе путь, преодолеваемый импульсом от рецептора до действующей скелетной мышцы, ничем не прерывается.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Под влиянием раздражения в рецепторе возникает возбуждение, которое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы переходят по его нейриту на другой нейрон. Передача импульса осуществляется через синаптические окончания на отростках или теле эффекторного нейрона. Последний может быть двигательным (моторным) или секреторным в зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его нейрит – к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбуждение достигает органа, вызывая специфическую реакцию, двигательную или секреторную.

Все ответные реакции организма, наступающие в ответ на раздражение рецепторов и происходящие при участии нервной системы, называют рефлексами. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу. Рефлекторные дуги бывают двух типов – цереброспинального, или соматического, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной мускулатуры. По дугам второго типа регулируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секреция желез.

Описанная связь рецепторного и эффекторного нейронов – пример двухнейронной рефлекторной дуги. В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Подобные рефлекторные дуги встречаются довольно редко. В большинстве случаев реакции протекают по более сложной схеме, включающей целый ряд вставочных нейронов между рецепторным и эффекторным нейронами. С их помощью информация от рецепторов с периферии передается в вышележащие отделы ЦНС, где происходит ее обработка и формируется ответная реакция. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий, а затем центро-бежно до эффекторного нейрона. Существующие на нейритах боковые ответвления – коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к вовлечению в процесс возбуждения большого количества нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Однако роль отдельных нейронов этого сложного «ансамбля», согласованно регулирующего функцию, неодинакова.

Таким образом, нейроны, связанные между собой синаптическими контактами, участвуют в переработке информации. Благодаря этому в мозгу формируются сети нейронов, по которым передается информация, происходит ее объединение и обработка. Наличие на теле и отростках одного нейрона огромного количества синапсов свидетельствует о том, что на одном нейроне сходится информация от различных отделов мозга, или, наоборот, этот нейрон посылает сигналы к нейронам разных областей ЦНС. Так образуется локальная сеть нейронов, или микросеть. На следующем уровне организации в сети объединяются удаленные друг от друга нейроны. Они могут располагаться как в одной области мозга, так и включать нейроны нескольких областей. Каждая такая система нейронов оказывается связанной со многими соседними системами. При последовательном соединении нескольких областей формируются проводящие пути. Если они передают информацию с периферии в центр, говорят о восходящих путях (сенсорные системы), если, наоборот, от центра на периферию – о нисходящих путях (моторные системы). Как было установлено, осуществляющиеся по цепи нейронов (рефлекторной дуге) ответные реакции находятся под контролем рецепторов рабочего органа. Например, степень растяжения мышцы контролируют рецепторы растяжения – мышечные веретена. Таким образом устанавливается обратная связь рабочего органа с нервными центрами.

Выдающийся русский ученый И.М. Сеченов ввел в физиологию понятие об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И.П. Павловым. Анализатор, по И.П. Павлову, состоит из периферического отдела, воспринимающего изменения среды; проводникового отдела, представленного чувствительным нейроном и всей восходящей цепью вставочных нейронов, и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий. Анализатор охватывает, следовательно, лишь часть рефлекторной дуги.

По этому учению, рецепторы органов чувств и тканей – периферический отдел различных анализаторных систем. Возбуждение, в которое трансформируется воспринятое рецепторами раздражение, поступает в мозг, где подвергается анализу и синтезу, особенно тонкому и сложному в коре больших полушарий. Последняя наиболее высокоорганизована у человека, вследствие чего именно у него достигается самое совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

В настоящее время анализаторы принято называть сенсорными системами .

Рефлекс - основной механизм деятельности центральной нервной системы

Определение 1

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс (от лат. - отражённый), то есть реакция - ответ организма на раздражение из внутренней или внешней среды, которая происходит с участием ЦНС по элементах рефлекторной дуги (кольца) путём их последовательного возбуждения.

Это любое изменение в деятельности организма, возникшее в нём с участием нервной системы, в ответ на влияние внешней среды или на изменение во внутренней среде организма.

Пример 1

С помощью рефлексов регулируется выделение слюны, кишечного и поджелудочного сока и секрета поджелудочной железы во время пищеварения, изменяется интенсивность кровообращения и дыхания во время физических нагрузок, регулируется тонус мышц. Рефлекторными процессами также поддерживается постоянство внутренней среды организма (гомеостаз).

Важным условием осуществления рефлекторной реакции является нативное состояние всех элементов рефлекторной дуги и целостность взаимосвязи между ними.

По характеру рефлекторной реакции рефлексы делятся на:

• двигательные,
• секреторные,
• сердечно - сосудистые,
• дихательные,
• обменные и т. п;

по биологическому значению на:

• ориентировочные,
• защитные,
• пищеварительные,
• половые и т.п.

И.П. Павлов поделил все рефлексы человека на безусловные (врождённые) и условные (приобретённые).

Рефлекторная дуга

Структурной основой осуществления рефлекторных реакций ЦНС является рефлекторная дуга (кольцо), которая состоит из:

• рецепторы , воспринимающие влияние раздражителей;
• афферентные нейроны , выполняющие центростремительное проведение сигнала;
• промежуточные (вставные, интеркалярные) нейроны , являющиеся центральным звеном рефлекторной дуги или нервным центром;
• эфферентные нейтроны , по аксонах которых проходит центробежное проведение сигналов к периферическим тканям и органам;
• эффекторы или исполнительные органы (железы, гладкие мышцы внутренних органов и поперечно - полосатые скелетные мышцы), которые осуществляют соответствующую рефлекторную деятельность.

Рефлекторные акты осуществляются с помощью моносимпатических (двунейронных) и полисимпатических (многонейронных) рефлекторных дуг.

Замечание 2

Преобладающее большинство рефлекторных дуг в организме человека являются полисимпатическими и лишь некоторые - моносимпатическими (коленный, ахиллов рефлексы).

Время рефлекса (промежуток времени от момента раздражения до начала рефлекторного ответа) зависит от сложности рефлекторной дуги, силы раздражения и уровня возбудимости её отдельных звеньев.

Анатомическая и функциональная целостность каждого элемента рефлекторной дуги - необходимое условие для осуществления любой приспособительной реакции организма.

В рефлекторной дуге выделяют такие узловые элементы:

• рецепторы органов чувств, воспринимающие раздражение и превращают его на нервный импульс, который далее распространяется по других структурах дуги;

Определение 2

Рецепторы - это специализированные клетки (например, светочувствительные), или конечные структуры чувствительных нервных клеток. Воспринимая раздражение, они превращают его энергию на нервный импульс, который распространяется далее структурами рефлекторной дуги.

Замечание 3

По расположению рецепторы делят на внешние и внутренние. Внешние рецепторы воспринимают влияния окружающей среды (рецепторы глаза, уха, кожи). Внутренние рецепторы делят на рецепторы внутренних органов и рецепторы опорно - двигательной системы.

о характеру раздражений, которые воспринимаются, рецепторы делят на:

• фоторецепторы (светочувствительные рецепторы глаза),
• механорецепторы (рецепторы слуха, осязания, равновесия),
• хеморецепторы (рецепторы вкуса, обоняния),
• терморецепторы (рецепторы холода, тепла) и т. п.

Каждый рецептор имеет наивысшую чувствительность лишь к «своему» раздражителю.

центростремительный (чувствительный, афферентный) путь , по которому нервный импульс несёт информацию до ЦНС (определённого метамера спинного мозга или высших отделов ЦНС);

в определённом участке ЦНС , который получает нервный импульс, информация обрабатывается, часто передаётся по вставочных (интеркалярных) нейронах к соседнему участку метамера спинного мозга и других структур ЦНС, вырабатывается соответствующая реакция, которая в виде нервного импульса передаётся на двигательный нейрон;

двигательный (центробежный, эфферентный) путь проводит нервный импульс к рабочему органу (эффектору).

эффектор (рабочий орган) собственно и осуществляет соответствующую реакцию на раздражение.

Замечание 4

Эффектором могут быть мышцы, секреторные железы, сердце и другие органы.