Το τι είναι η γονιμοποίηση είναι σύντομο και ξεκάθαρο. Γονιμοποίηση: έννοια, είδη, στάδια

Η γονιμοποίηση είναι η σύντηξη ενός απλοειδούς σπέρματος με ένα απλοειδές ωάριο, με αποτέλεσμα την ένωση των πυρήνων τους σε έναν ενιαίο διπλοειδή πυρήνα ενός γονιμοποιημένου ωαρίου - τον ζυγώτη. Κατά τη διαδικασία της γονιμοποίησης, το σπέρμα εκτελεί δύο λειτουργίες. Το πρώτο είναι η ενεργοποίηση του αυγού, ενθαρρύνοντάς το να ξεκινήσει την ανάπτυξη. Αυτή η λειτουργία δεν είναι συγκεκριμένη για το σπέρμα: ως παράγοντας ενεργοποίησης, μπορεί να αντικατασταθεί από έναν αριθμό φυσικών ή μηχανικών παραγόντων που μπορούν να προκαλέσουν την ανάπτυξη του εμβρύου. Η ανάπτυξη ενός ωαρίου χωρίς τη συμμετοχή σπέρματος ονομάζεται παρθενογένεση. Μια άλλη λειτουργία του σπέρματος, για την οποία είναι ήδη απαραίτητη, είναι η εισαγωγή του γενετικού υλικού του πατέρα στο ωάριο.

Η αλληλεπίδραση των γεννητικών κυττάρων (γαμήτες) κατά τη διαδικασία της γονιμοποίησης μπορεί να χωριστεί σε τρεις φάσεις: 1) μακρινή αλληλεπίδραση, που συμβαίνει σε μια ορισμένη απόσταση, μέχρι να έρθουν σε επαφή οι γαμέτες. 2) αλληλεπίδραση επαφής που συμβαίνει όταν οι επιφάνειες των γαμετών έρχονται σε άμεση επαφή. 3) διεργασίες που συμβαίνουν μετά την είσοδο του σπέρματος στο ωάριο (Εικ. 2.1).

Ρύζι. 2.1. Διαδικασία γονιμοποίησης.

Α – φάση μακρινής αλληλεπίδρασης. B, C, D – φάση αλληλεπίδρασης επαφής.

D, E, G, H – φάση συγκαρίου. 1 – μεμβράνη αυγού. 2 – ζελέ; 3 – φυματίωση γονιμοποίησης. 4 - μεμβράνη γονιμοποίησης. 5 – κεντρόλιο.

1.1. Απομακρυσμένη αλληλεπίδραση γαμετών με στόχο την αύξηση της πιθανότητας να συναντήσει το σπέρμα ένα ωάριο. Ως επί το πλείστον, αυτές οι αλληλεπιδράσεις πραγματοποιούνται μέσω χημειοταξία– κίνηση του σπέρματος κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης ορισμένων ουσιών που εκκρίνονται από το ωάριο. Η παρουσία χημειοταξίας έχει τεκμηριωθεί αξιόπιστα για πολλές ομάδες ζώων, ιδιαίτερα ασπόνδυλα: κνιδάρια, μαλάκια, εχινόδερμα και ημιχορδοειδή.

Κατά τη μετακίνηση των σπερματοζωαρίων θηλαστικών μέσω των άνω τμημάτων του ωοθηκικού πόρου, είναι απαραίτητο το φαινόμενο της ρεοταξίας (η ικανότητα να κινείται ενάντια στην επερχόμενη ροή υγρού στις σάλπιγγες).

1.2. Αλληλεπίδραση επαφής γαμετών αρχίζει να λαμβάνει χώρα από τη στιγμή που το σπέρμα έρχεται σε επαφή με τις μεμβράνες του ωαρίου (Εικ. 2.2). Το πρώτο στάδιο αυτών των αλληλεπιδράσεων ονομάζεται αντίδραση ακροσωμάτων. Μερικές φορές αυτή η αντίδραση μπορεί να προκληθεί όχι μόνο από την επαφή με τη διαφανή ζώνη, αλλά και από τη σύγκρουση του σπέρματος με οποιαδήποτε σκληρή επιφάνεια ή από την αύξηση της συγκέντρωσης του Ca 2+. Η εξωτερική εκδήλωση αυτής της αντίδρασης, ορατή σε χαμηλές μεγεθύνσεις, είναι η απελευθέρωση του λεγόμενου ακροσωμικού νήματος προς τη μεμβράνη του αυγού. Μικροσκοπικές μελέτες λεπτών ηλεκτρονίων των σπερματοζωαρίων που μονιμοποιήθηκαν κατά την περίοδο εξώθησης του ακροσωμικού νήματος έδειξαν τα ακόλουθα.

Ρύζι. 2.2. Διαδοχικά στάδια ένωσης σπέρματος-ωαρίου.

A. B – άνοιγμα του ακροσωμικού κυστιδίου. C, D – απελευθέρωση ενζύμων λύσης ακροσωμάτων.

D, E – σχηματισμός του φυματίου γονιμοποίησης

Η διαδικασία ξεκινά με τη σύντηξη της μεμβράνης ακροσωμάτων με την εξωτερική μεμβράνη του σπέρματος. Στη συνέχεια, οι συντηγμένες μεμβράνες σπάνε και εμφανίζεται εξωκυττάρωση του περιεχομένου του ακροσωμικού κυστιδίου. Ταυτόχρονα απελευθερώνονται από αυτό σπερμολυσίνες, ένζυμα που διαλύουν τη μεμβράνη του αυγού. Μετά από αυτό, το εσωτερικό τμήμα της ακροσωμικής μεμβράνης αρχίζει να προεξέχει γρήγορα, με αποτέλεσμα το σχηματισμό ενός ή μιας ολόκληρης δέσμης των λεγόμενων ακροσωμικών σωλήνων (ή μικρολάχνες), που μοιάζουν με νήματα σε χαμηλή μεγέθυνση. Οι ακροσωμικές μικρολάχνες αναπτύσσονται ως αποτέλεσμα της ταχείας συναρμολόγησης της ινιδικής συσταλτικής πρωτεΐνης ακτίνης που τη σχηματίζει διαρθρωτική βάση. Η στιγμή της επαφής των ακροσωμικών μικρολάχνων με τη διαφανή ζώνη είναι καθοριστική για την αμοιβαία αναγνώριση του ωαρίου και του σπέρματος.

Αυτή η αναγνώριση πραγματοποιείται, στην περίπτωση μιας «σωστής» συνάντησης ενός σπέρματος με ένα ωάριο του ίδιου είδους, λόγω της συμπληρωματικής αλληλεπίδρασης μιας ειδικής πρωτεΐνης (bindin) που είναι ενσωματωμένη στη μεμβράνη της ακροσωμικής μικρολάχνης (πρώην η εσωτερική μεμβράνη του ακροσωμικού κυστιδίου) με τον αντίστοιχο υποδοχέα στη μεμβράνη του ωαρίου. Ακόμη και μεταξύ των ειδών που συνδέονται στενά μεταξύ τους, τα bindins διαφέρουν ως προς τη σύνθεση. Έτσι, πριν από την ακροσωμική αντίδραση, οι δεσμίνες που περιέχονται στο ακροσωμικό κυστίδιο εκτίθενται (γίνονται προσβάσιμες) για δέσμευση από υποδοχείς λόγω της εκτροπής και της ανάπτυξης των ακροσωμικών μικρολάχνων.

Μετά την αντίδραση αναγνώρισης (σχηματισμός ενός συμπλόκου μεταξύ της μπιντίνης και του υποδοχέα της στη διαφανή ζώνη), το κέλυφος του αυγού λύεται, μετά από το οποίο σχηματίζεται πάνω του ένας φυμάτιος γονιμοποίησης, που κατευθύνεται προς την ακροσωμική μικρολάχνη. Αυτή η στιγμή θεωρείται η αρχή της διαδικασίας ενεργοποίησης του αυγού. Ο σχηματισμός του φυματίου γονιμοποίησης, όπως και οι ακροσωμικές μικρολάχνες, συνοδεύεται από πολυμερισμό ακτίνης. Οι μεμβράνες της κορυφής των μικρολαχνών των ακροσωμάτων και του φυματίου γονιμοποίησης συγχωνεύονται μεταξύ τους και μέσω του προκύπτοντος διαύλου τα περιεχόμενα του σπερματοζωαρίου (κυρίως ο πυρήνας και ο πυρήνας και ο πυρήνας) τουλάχιστονένα από τα κεντρόλια, αλλά συχνά και το τμήμα της ουράς) περνά στο αυγό. Ένα τμήμα της μεμβράνης του σπέρματος είναι ενσωματωμένο στη μεμβράνη του ωαρίου και μπορεί να παραμείνει για μεγάλο χρονικό διάστημα, μερικές φορές ανιχνευόμενο με ανοσολογικές μεθόδους μέχρι το στάδιο της προνύμφης (στο αχινός).

Η ταχεία αύξηση της συγκέντρωσης Ca 2+ εμπλέκεται επίσης στη διέγερση της πρωτεϊνικής σύνθεσης και του DNA και προκαλεί το πιο εμφανές σημάδι της αντίδρασης ενεργοποίησης του αυγού - εξωκυττάρωση των λεγόμενων φλοιικών κυψελίδων (Εικ. 2.3). Πρόκειται για πολυάριθμα κυστίδια που περιέχονται στο φλοιώδες (επιφανειακό) στρώμα του μη γονιμοποιημένου ωαρίου. Έχουμε ήδη εξοικειωθεί με τη διέγερση των διεργασιών εξωκυττάρωσης από ιόντα Ca 2+ χρησιμοποιώντας το παράδειγμα εξωκυττάρωσης ενός ακροσωμικού κυστιδίου.

Κατά την εξωκυττάρωση των κυψελίδων του φλοιού, απελευθερώνονται μέσα στενός χώροςμεταξύ της πλασματικής μεμβράνης του αυγού και της μεμβράνης της βιτελλίνης στενά γειτονικά με αυτό υπάρχουν οι ακόλουθες ουσίες: 1) ένα πρωτεολυτικό ένζυμο που σπάει τους δεσμούς μεταξύ της πλασματικής μεμβράνης και της μεμβράνης της βιτελίνης - δελαμινάση βιτελίνης. 2) ένα πρωτεολυτικό ένζυμο που απελευθερώνει το σπέρμα που εναποτίθεται στη διαφανή ζώνη από τους δεσμούς με αυτή τη μεμβράνη - υδρολάση υποδοχέα σπέρματος. 3) μια γλυκοπρωτεΐνη που τραβάει νερό στο χώρο μεταξύ της μεμβράνης της βιταλλίνης και της πλασματικής μεμβράνης και έτσι προκαλεί τον διαχωρισμό τους: ως αποτέλεσμα, εμφανίζεται ένας τεράστιος χώρος μεταξύ της μεμβράνης της βιταλλίνης και της πλασματικής μεμβράνης του αυγού, που ονομάζεται περιβιτελίνη. Ο σχηματισμός ενός περιβιτελικού χώρου είναι το πιο ευδιάκριτο σημάδι ενεργοποίησης των ωαρίων. 4) παράγοντας που προάγει τη σκλήρυνση μεμβράνες γονιμοποίησης; 5) δομική πρωτεΐνη hyaline, η οποία εμπλέκεται στο σχηματισμό του υαλώδους στρώματος, που βρίσκεται σε πολλά αυγά (για παράδειγμα, αχινός) πάνω από την πλασματική μεμβράνη.

Ρύζι. 2.3. Γονιμοποίηση.

1, 2, 3 – στάδια της ακροσωμικής αντίδρασης. 5 – λαμπρή ζώνη. 6 – περιβιλλικός χώρος.

7 – πλασματική μεμβράνη; 8 – φλοιώδης κόκκος. 9 – οδήγηση του σπέρματος στο ωάριο.

10 – αντίδραση ζώνης.

Ταυτόχρονα, η συναρμολόγηση και η ανακατανομή των κυτταροσκελετικών στοιχείων συμβαίνει στο φλοιώδες στρώμα του ωαρίου. Ως αποτέλεσμα, το φλοιώδες στρώμα αποκτά τη συσταλτικότητα που είναι απαραίτητη για τη διεξαγωγή διαιρέσεων διάσπασης. Ο σχηματισμός της μεμβράνης γονιμοποίησης προστατεύει αξιόπιστα το ωάριο από τη διείσδυση περίσσειας σπέρματος - πολυσπερμίας.

Στα πρώτα δευτερόλεπτα μετά την επαφή των γαμετών, η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης του αυγού στο εξωτερικό Na + αυξάνεται απότομα, γεγονός που οδηγεί σε πτώση του διαμεμβρανικού δυναμικού του αυγού από αρνητικό (περίπου -60 mV) σε ελαφρώς θετικό (περίπου +10 mV). Αυτή η πτώση του δυναμικού πραγματοποιείται από το λεγόμενο γρήγορο μπλοκ πολυσπερμίας, καθώς επιπλέον σπέρμα δεν μπορεί να διεισδύσει σε ωάρια με θετικό διαμεμβρανικό δυναμικό.

Έτσι, η ενεργοποίηση του αυγού είναι μια εξαιρετικά γρήγορη και ευρείας εμβέλειας αντίδραση, που περιλαμβάνει κυριολεκτικά όλα τα συστατικά του αυγού.

1.3. Σπέρμα μέσα σε ένα ωάριο (σύνκαριον φάση).

Στα περισσότερα ζώα, το σπέρμα εισέρχεται σε ολόκληρο το ωάριο, συμπεριλαμβανομένης της ουράς. σε ορισμένα είδη το μαστίγιο παραμένει στην επιφάνεια. Όμως, μόλις εισέλθει στο ωάριο, το μαστίγιο του σπέρματος δεν παίζει κανένα ρόλο στην περαιτέρω κίνηση του τελευταίου. Το σπέρμα γυρίζει αμέσως τον λαιμό του καθώς προχωρά περαιτέρω. Γύρω από το κεντρίλιο εμφανίζεται μια χαρακτηριστική «σέλα» που σχηματίζεται από μικροσωληνίσκους. Η χρωματίνη στον πυρήνα του σπέρματος απελευθερώνεται. Ο πυρήνας του σπέρματος ονομάζεται τώρα αρσενικός προπυρήνας. Η χρωματίνη του πυρήνα του αυγού απελευθερώνεται επίσης μετά την ολοκλήρωση των μειοτικών διαιρέσεων. Αυτός ο πυρήνας ονομάζεται γυναικείος προπυρήνας.

Πριν πλησιάσουν, οι προπυρήνες εκτελούν σύνθετες κινήσεις («χορός των προπυρήνων»). Πρώτον, ο αρσενικός προπυρήνας κινείται στο ωάριο κάθετα προς την επιφάνεια και ανεξάρτητα από τη θέση του θηλυκού προπυρήνα. Αυτό το τμήμα της διαδρομής ονομάζεται «μονοπάτι διείσδυσης». Στη συνέχεια και οι δύο προπυρήνες κινούνται ο ένας προς τον άλλο κατά μήκος της «μονοπατιάς συζεύξεως». Η κίνηση του ανδρικού προπυρήνα πραγματοποιείται προφανώς λόγω της «απώθησης» των αναπτυσσόμενων μικροσωληνίσκων του σέλας από το επιφανειακό στρώμα του αυγού.

Αφού οι προπυρήνες πλησιάσουν ο ένας τον άλλον, καρυογαμία- ενοποίηση των χρωμοσωμάτων τους. Η καρυογαμία εμφανίζεται πάντα μόνο αφού το ωάριο έχει ολοκληρώσει τις διαιρέσεις ωρίμανσης του (στα περισσότερα ζώα, είναι η είσοδος του σπέρματος στο ωάριο που διεγείρει την ολοκλήρωση αυτών των διαιρέσεων). Σε εκείνα τα λίγα είδη όπου ένα σπέρμα διεισδύει σε ένα ήδη ώριμο ωάριο (για παράδειγμα, ένας αχινός), η καρυογαμία εκφράζεται με την άμεση σύντηξη των προπυρήνων. σχηματίζεται ένας ενιαίος πυρήνας ζυγωτός. Σε περιπτώσεις που μεσολαβεί μεγαλύτερο διάστημα μεταξύ της εισόδου του σπέρματος και της καρυογαμίας, οι μεμβράνες των προπυρήνων διαλύονται ακόμη και πριν πλησιάσουν και τα χρωμοσώματα σπειροειδώς. Τότε η καρυογαμία εκφράζεται στο γεγονός ότι τα χρωμοσώματα και των δύο προπυρήνων βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο — το επίπεδο της πλάκας μετάφασης της 1ης μιτωτικής διαίρεσης του γονιμοποιημένου ωαρίου.

2. Οοπλασματικός διαχωρισμός– μετακίνηση των συστατικών του ωαρίου μετά τη γονιμοποίηση και το σχηματισμό συγκεκριμένων περιοχών («πεδία»), που καθορίζουν την περαιτέρω ανάπτυξη ορισμένων τμημάτων του εμβρύου.

Αμέσως μετά τη διείσδυση του σπέρματος (ή την έκθεση σε παρθενογενετικό παράγοντα), αρχίζουν οι εντατικές κινήσεις του κυτταροπλάσματος του ωαρίου (ωόπλασμα). Μερικές φορές αυτό οδηγεί σε διαχωρισμό, ανάμειξη διαφορετικών εξαρτήματα ooplasm, το οποίο αναφέρεται ως ooplasmic segregation. Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, σκιαγραφούνται τα κύρια, αν και καθόλου όλα, στοιχεία της χωρικής οργάνωσης του εμβρύου.

3. Παρθενογένεση.

Όπως ήδη αναφέρθηκε, τα ωάρια πολλών ζώων μπορούν να ενεργοποιηθούν φυσικά ή τεχνητά, χωρίς τη βοήθεια σπέρματος. Η ανάπτυξη χωρίς τη συμμετοχή του σπέρματος ονομάζεται παρθενογένεση. Η φυσική παρθενογένεση είναι χαρακτηριστική των καλοκαιρινών γενεών ορισμένων καρκινοειδών και στροφέων. Βρίσκεται σε μέλισσες, σφήκες, πολλά λεπιδόπτερα και μεταξύ σπονδυλωτών - σε ορισμένα είδη σαυρών και φιδιών.

Στα θηλαστικά έχουν επίσης σημειωθεί περιπτώσεις εισόδου αυγών στο μονοπάτι της παρθενογενετικής ανάπτυξης, είτε αυθόρμητα είτε υπό την επίδραση διαφόρων παραγόντων ενεργοποίησης, για παράδειγμα ηλεκτρική διέγερση, θερμικό σοκ, αιθανόλη. Ωστόσο, η ανάπτυξη τέτοιων εμβρύων σταματούσε πάντα πρώιμα στάδιαανάπτυξη. Σε ορισμένες περιπτώσεις αυθόρμητης παρθενογένεσης, τα κατακερματισμένα έμβρυα γίνονται πηγές όγκων των ωοθηκών - τερατωμάτων, στα οποία μπορούν να αναπτυχθούν θεμέλια οργάνων. Η πλήρης ανάπτυξη της παρθενογενετικής στα θηλαστικά είναι αδύνατη επειδή ορισμένες περιοχές που περιέχονται στα αρσενικά χρωμοσώματα μπλοκάρονται στα θηλυκά χρωμοσώματα (ως αποτέλεσμα μεθυλίωσης). Αυτός είναι ο λόγος που το αρσενικό δεν μπορεί να αντικατασταθεί στα θηλαστικά από έναν παρθενογενετικό παράγοντα.

Μόνο σε σπάνιες περιπτώσεις, οι παρθενογενετικά αναπτυσσόμενοι οργανισμοί είναι απλοειδή (όπως οι αρσενικές μέλισσες στις περισσότερες περιπτώσεις, μετά την παρθενογενετική ενεργοποίηση του αυγού, το διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων αποκαθίσταται σε αυτό).

Ένας τύπος παρθενογένεσης είναι γυναικογένεση- γονιμοποίηση με σπέρμα άλλου (συγγενούς) είδους, το οποίο ενεργοποιεί μόνο το ωάριο, αλλά δεν εισάγει το γενετικό του υλικό στο γονιδίωμα του εμβρύου. Για παράδειγμα, τα αυγά του χρυσόψαρου μπορούν να διεγερθούν από το σπέρμα κυπρίνου. κατσαρίδα, κοινός σταυροειδές κυπρίνος. Σε πληθυσμούς γυναικογενετικών ζώων απαντώνται μόνο θηλυκά. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η γυναικογένεση μπορεί να προκληθεί τεχνητά από θερμικό σοκ για την ακτινοβολία του αυγού.

Ανδρογένεση– φαινόμενο αντίθετο της παρθενογένεσης, δηλ. ανάπτυξη του ωαρίου με τη συμμετοχή μόνο του ανδρικού πυρήνα. Υπάρχουν γνωστές περιπτώσεις φυσικής ανδρογένεσης. Τα ανδρογενετικά βρίσκονται στον καπνό και στο καλαμπόκι και μερικές φορές στον μεταξοσκώληκα.

Η ανδρογένεση μπορεί επίσης να προκληθεί τεχνητά. Στις αρχές του 19ου αιώνα, πραγματοποιήθηκαν πειράματα για τη γονιμοποίηση θραυσμάτων αυγών αχινού, χωρίς δικό τους πυρήνα. Αυτός ο τύπος τεχνητής ανδρογένεσης, όταν γονιμοποιείται ένα θραύσμα ωαρίου, ονομάζεται μερογονία.

II. κατευθυντήριες γραμμέςγια την εκτέλεση εργαστηριακών εργασιών.

1. Μελετήστε τα στάδια της γονιμοποίησης σύμφωνα με το μεθοδολογικό εγχειρίδιο.

2. Εξοικειωθείτε με τους μηχανισμούς της απόμακρης και επαφής αλληλεπίδρασης μεταξύ σπέρματος και ωαρίου.

2.1. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα της φάσης της απομακρυσμένης αλληλεπίδρασης (δισκίο Νο. 2.1 «Αλληλεπίδραση από απόσταση και επαφής σπέρματος και ωαρίου»). Υποδείξτε τη διαδικασία της χωρητικότητας του σπέρματος (σχεδιάστε τους υποδοχείς της κεφαλής του σπέρματος, τη διαδικασία διαχωρισμού των υδατανθράκων από την επιφάνεια του κεφαλιού, τη διαδικασία σύνδεσης των υποδοχέων του σπέρματος στους υποδοχείς NAG).

2.2. Σκιαγράφησε τη φάση της αλληλεπίδρασης επαφής. Σημειώστε τη διαδικασία δέσμευσης των υποδοχέων σπέρματος στους υποδοχείς ωαρίων, τη διαδικασία της διείσδυσης του σπέρματος μέσω της μεμβράνης του ωαρίου.

3. Εξοικειωθείτε με τα στάδια της ακροσωμικής αντίδρασης του σπέρματος και της φλοιώδους αντίδρασης του ωαρίου σύμφωνα με το μεθοδολογικό εγχειρίδιο.

3.1. Σχεδιάστε ένα διάγραμμα γονιμοποίησης που να δείχνει τη φάση της αλληλεπίδρασης επαφής και του συγκαρυονίου (δισκίο Νο. 2.2 «Γονιμοποίηση, σύνθλιψη»). Σημειώστε την περίοδο ωρίμανσης, υποδείξτε τα σώματα μείωσης. Εξετάστε και περιγράψτε τον σχηματισμό του αρσενικού και του θηλυκού προπυρήνα. Επιλέξτε τη μεμβράνη γονιμοποίησης.

4. Μελετήστε τη διαδικασία του synkaryon χρησιμοποιώντας το μεθοδολογικό εγχειρίδιο.

4.1. Εξετάστε στο μικροσκόπιο και σχεδιάστε την προετοιμασία Νο. 5.

Παρασκευή Νο. 5. Γονιμοποίηση του ωαρίου.Ωάριο στρογγυλού σκουληκιού με ενσωματωμένο σπέρμα (Εικ. 2.4).

Εικ.2.4. Γονιμοποίηση αυγού στρογγυλού σκουληκιού:

1 – η κεφαλή του σπέρματος που έχει διεισδύσει στο ωάριο.

Το φάρμακο είναι μια ομάδα αυγών στρογγυλών σκουληκιών. Ας επιλέξουμε σε χαμηλή μεγέθυνση και ας τοποθετήσουμε στο κέντρο του οπτικού πεδίου τα κελιά στα οποία είναι ευδιάκριτα τα περιεχόμενα. Αλλάζοντας τη χαμηλή σε υψηλή μεγέθυνση, ας εξετάσουμε το λεπτόκοκκο κυτταρόπλασμα και δύο πυρήνες: ο ένας είναι πιο χαλαρός, συχνά σε κατάσταση μίτωσης - αυτό γυναικείος πυρήνας(ωάριο), ένα άλλο πιο συμπαγές, που συχνά εξακολουθεί να διατηρεί ένα τριγωνικό σχήμα, είναι το κεφάλι του σπέρματος που δεν έχει ακόμη διογκωθεί εντελώς - αρσενικός πυρήνας. Αυτοί οι πυρήνες ονομάζονται προπυρήνες. Κατά συνέπεια, η στιγμή αμέσως μετά την εισαγωγή του σπέρματος στο ωάριο καταγράφεται εδώ. Σε μεμονωμένα αυγά, μεταξύ της εξωτερικής άκρης του πρωτοπλάσματος και της μεμβράνης, διατηρείται ακόμα ένας μικρός σχηματισμός - ένα σώμα καθοδήγησης.

Σχεδιάστε μερικά κελιά σε υψηλή μεγέθυνση.

4.2. Εξετάστε στο μικροσκόπιο και σχεδιάστε την προετοιμασία Νο. 6.

Σκεύασμα Νο. 6. Syncarion.Στρογγυλή μήτρα με γονιμοποιημένα ωάρια (Εικ. 2.5).

Το παρασκεύασμα είναι μια διατομή της μήτρας του στρογγυλού σκουληκιού, γεμάτη με ωάρια. Τα τελευταία περιβάλλονται από χοντρά κοχύλια. Ορισμένα ωάρια δεν έχουν ακόμη γονιμοποιηθεί, ενώ άλλα έχουν ήδη διεισδύσει από το σπέρμα.

Το υπό μελέτη φάρμακο καταγράφει το περαιτέρω στάδιο της γονιμοποίησης: την προσέγγιση και τη σύνδεση του θηλυκού και του ανδρικού πυρήνα.

Ρύζι. 2.5. Σχηματισμός συγκαρυονίων σε αυγό στρογγυλού σκουληκιού:

1 – κέλυφος αυγού. 2 – δεύτερο σώμα κατεύθυνσης.

Σε χαμηλή μεγέθυνση, και ακόμη πιο ξεκάθαρα σε μεγάλη μεγέθυνση, διακρίνουμε σε μεμονωμένα κύτταρα πυρήνες που εφάπτονται αλλά εξακολουθούν να βρίσκονται χωριστά σε άλλα, τα κελύφη των πυρήνων έχουν ήδη διαλυθεί και τα χρωμοσώματα έχουν ενωθεί σε μια κοινή ομάδα.

Σχεδιάστε 2-3 από τα πιο τυπικά κελιά σε υψηλή μεγέθυνση.

5. Εξοικειωθείτε με τον μηχανισμό της παρθενογένεσης χρησιμοποιώντας το μεθοδολογικό εγχειρίδιο.

6. Υποβάλετε την έκθεση στον δάσκαλο και υπερασπιστείτε την.

III. Περιεχόμενα της έκθεσης.

Η αναφορά πρέπει να παρουσιάζεται σε ξεχωριστά φύλλα Α4 ή σε άλμπουμ.

Η έκθεση πρέπει να περιέχει:

1. Σκοπός της εργασίας.

2. Σύντομη περιγραφήφάσεις γονιμοποίησης.

3. Αποτελέσματα έρευνας (μικροσκοπική εξέταση παρασκευασμάτων) και ανάλυσή τους (με ένδειξη των χρησιμοποιούμενων μικροσκοπίων, της μεγέθυνσής τους, άλλων οργάνων και υλικών).

4. Αποτελέσματα ολοκλήρωσης ατομικής εργασίας (ορισμός και περιγραφή «τυφλού» φαρμάκου).

5. Συμπεράσματα.

Η έκθεση σε φύλλο Α4 υποβάλλεται στον εκπαιδευτικό στο τέλος της εργασίας.

IV. Ερωτήσεις ασφαλείας.

1. Να αναφέρετε τα στάδια της γονιμοποίησης.

2. Ποιος είναι ο μοριακός μηχανισμός της αντίδρασης ακροσωμάτων;

3. Ποιος είναι ο μηχανισμός της αντίδρασης του φλοιού;

4. Τι είναι ο ωοπλασματικός διαχωρισμός.

5. Εξηγήστε τη βιολογική ουσία της παρθενογένεσης.

1. A.V.Belousov. Βιολογία ατομική ανάπτυξη., 1983.

2. K.G.Ghazaryan. Βιολογία της ατομικής ανάπτυξης των ζώων., 1983.

3. O.V.Volkova. Ατλας. Ιστολογία, κυτταρολογία, εμβρυολογία, 1996.

4. S.L.Kuznetsov. Άτλας Εμβρυολογίας, 2002.

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΘΗΜΑ Νο 3.

Πώς προέκυψε η ζωή στον πλανήτη μας; Μπορείτε να πιστέψετε στη θεωρία της Μεγάλης Έκρηξης θεϊκή προέλευσηή τις διδασκαλίες του Κάρολου Δαρβίνου για την εξέλιξη. Το σίγουρο είναι ότι όλα τα είδη οργανισμών στη Γη συνεχίζουν να υπάρχουν μέσω της αναπαραγωγής. Κάτι που με τη σειρά του είναι αδιανόητο χωρίς γονιμοποίηση. Τι είναι η γονιμοποίηση, τα είδη και τα είδη της, η σημασία και τα στάδια, καθώς και άλλες ενδιαφέρουσες λεπτομέρειες, θα εξετάσουμε σε αυτό το άρθρο [φωτογραφία1].

Η ένωση δύο κυττάρων διαφορετικού φύλου, αρσενικού και θηλυκού, με αποτέλεσμα να σχηματιστεί το αρχικό στάδιο ενός νέου οργανισμού, είναι η γονιμοποίηση. Το αρσενικό κύτταρο (σπερματοζωάριο) έχει διεγερτική δράση στο γυναικείο κύτταρο (ωάριο) και προκαλεί την έναρξη της ανάπτυξής του. Η εισαγωγή ενός συνόλου πατρικών χρωμοσωμάτων στο μητρικό ωάριο αντανακλά την ουσία της γονιμοποίησης. Του βιολογικής σημασίαςσυνίσταται στο σχηματισμό ενός ζυγώτη - ενός κυττάρου που συνδυάζει τα χαρακτηριστικά και των δύο γονέων σε διάφορες αναλογίες και συνδυασμούς. Έτσι, οι κληρονομικές κλίσεις των μητρικών και πατρικών οργανισμών συνδυάζονται και ανταμείβουν μαζί τους τους απογόνους τους. Αυτό δημιουργεί πολλές γενετικές παραλλαγές που επηρεάζουν την εξελικτική διαδικασία του είδους και τη φυσική του επιλογή.

Τύποι γονιμοποίησης

Αφού αποφασίσετε τι είναι η γονιμοποίηση, θα πρέπει να κατανοήσετε τους τύπους της. Ανάλογα με τον αριθμό των οργανισμών που εμπλέκονται στη διαδικασία της σεξουαλικής αναπαραγωγής, διακρίνονται η διασταυρούμενη γονιμοποίηση και η αυτογονιμοποίηση. Στη διασταυρούμενη γονιμοποίηση συμμετέχουν διαφορετικά άτομα. Η ουσία του είναι εύκολο να φανταστεί κανείς χρησιμοποιώντας το παράδειγμα ενός λουλουδιού: η γύρη από το ύπερο ενός φυτού μεταφέρεται στο στίγμα ενός εντελώς διαφορετικού. Η διασταυρούμενη λίπανση των φυτών ονομάζεται επικονίαση. Εξαρτάται άμεσα από εξωτερικούς παράγοντεςπου συμβάλλουν στην εφαρμογή του. Η διασταυρούμενη γονιμοποίηση είναι εγγενής σε όλα τα θηλαστικά και τον άνθρωπο. Η αυτογονιμοποίηση είναι μια διαδικασία στην οποία συμμετέχουν κύτταρα του ίδιου ατόμου. Εμφανίζεται στον κόσμο των ζώων σε αμφίφυλους οργανισμούς στους οποίους ενώνονται τα δικά τους θηλυκά και αρσενικά κύτταρα. Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα - ταινίας. Η αυτογονιμοποίηση είναι επίσης χαρακτηριστική των μη ανοιγόμενων λουλουδιών που είναι ικανά να αυτογονιμοποιηθούν.

Τύποι γονιμοποίησης

Ανάλογα με το πού ακριβώς συμβαίνει η διαδικασία γονιμοποίησης, υπάρχουν διάφοροι τύποι:

• Εξωτερική γονιμοποίηση.
  Είναι χαρακτηριστικό για τα αμφίβια, τα μαλάκια, τα ψάρια και τα αμφίβια στα οποία η γονιμοποίηση συμβαίνει έξω από το σώμα του θηλυκού τους. Συνήθως εμφανίζεται σε υδάτινο περιβάλλον, όπου εκπρόσωποι αρσενικών και θηλυκών ατόμων αποθέτουν τα ετεροφυλόφιλα κύτταρα τους. Δεδομένου ότι η συνάντησή τους εξαρτάται άμεσα από εξωτερικούς παράγοντες, οι οργανισμοί παράγουν τεράστιο αριθμό ωαρίων και σπερματοζωαρίων, από αρκετές χιλιάδες έως αρκετά εκατομμύρια. Πράγματι, με τον εξωτερικό τύπο γονιμοποίησης, τα περισσότερα γεννητικά κύτταρα πεθαίνουν και αυτή η προσέγγιση είναι που εξασφαλίζει την επιβίωση του είδους.
• Εσωτερική γονιμοποίηση.
  Εμφανίζεται σε όλα τα είδη των χερσαίων ζώων. Βρίσκεται επίσης σε ορισμένα υδρόβια είδη. Η συνάντηση και η σύντηξη των ανδρικών και θηλυκών κυττάρων συμβαίνει σε αυτή την περίπτωση στο σώμα της γυναίκας, ή πιο συγκεκριμένα, στην αναπαραγωγική της οδό. Αυτό εξασφαλίζει την υψηλότερη πιθανότητα γονιμοποίησης, επομένως χρειάζονται πολύ λιγότερα κύτταρα διαφορετικών φύλων για να συμμετάσχουν στη διαδικασία. Στη συνέχεια, το έμβρυο αναπτύσσεται στο σώμα της μητέρας και ελαχιστοποιείται η πιθανότητα θανάτου του. Τα ζώα τείνουν να έχουν λίγους απογόνους και επομένως τους φροντίζουν και εμφανίζουν σημάδια περίπλοκης γονικής συμπεριφοράς. Για να επιτύχει τη γονιμοποίηση, ένα άτομο χρειάζεται 1 ωάριο και 1 σπέρμα, το οποίο όμως μπορεί να διανύσει πολύ δρόμο για να το συναντήσει.
• Διπλή γονιμοποίηση.
  Βρίσκεται σε αγγειόσπερμα και ανθοφόρα φυτά. Η διαδικασία εξασφαλίζεται με την παρουσία 2 ανδρικών σπερματοζωαρίων και 8 θηλυκών πυρήνων. Το ένα σπερματοζωάριο γονιμοποιεί το ωάριο, το οποίο στη συνέχεια σχηματίζεται σε έμβρυο, το άλλο συγχωνεύεται με τον μεγάλο πυρήνα του κεντρικού κυττάρου και σχηματίζει το θρεπτικό μέσο που είναι απαραίτητο για το σχηματισμό ενός νέου οργανισμού.
• Τεχνητή γονιμοποίηση. Αυτός ο τύπος χρησιμοποιείται ευρέως στην κτηνοτροφία και γεωργίαόταν χρησιμοποιείται προσχεδιασμένη τεχνητή διασταύρωση ή γονιμοποίηση για να επιτευχθεί ο απαιτούμενος συνδυασμός ιδιοτήτων. Με αυτόν τον τρόπο αποκτώνται επιπλέον απόγονοι από έναν εξαιρετικό παραγωγό ή αναπτύσσονται φυτικές ποικιλίες με ορισμένες ιδιότητες. Στον άνθρωπο, η τεχνητή γονιμοποίηση χρησιμοποιείται για τη θεραπεία της υπογονιμότητας. Ονομάζεται εξωσωματική, εξωσωματική ή εξωσωματική γονιμοποίηση.
  Η αρχή του είναι ότι η γονιμοποίηση ενός ωαρίου από ένα σπέρμα λαμβάνει χώρα έξω από το γυναικείο σώμα. Μόνο αφού τα κύτταρα έχουν συγχωνευθεί σε ένα ενιαίο, γονιμοποιημένο ωάριο τοποθετείται στη μήτρα. Η μέθοδος παραγωγής ενός «μωρού με δοκιμαστικό σωλήνα» κερδίζει τεράστια δημοτικότητα και δίνει την ευκαιρία να γίνουν γονείς σε εκείνα τα ζευγάρια που δεν μπορούν να συλλάβουν παιδί. φυσικά. Συχνά, σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιούνται αρσενικά ή θηλυκά γεννητικά κύτταρα δότη.

Μερικοί οργανισμοί είναι ικανοί να αναπαραχθούν χωρίς τη διαδικασία της γονιμοποίησης. Οι μέλισσες, οι αφίδες, ορισμένα πουλιά και τα αμφίβια είναι ικανά για παρθενογένεση. Εδώ, για την ανάπτυξη ενός κυττάρου, χρησιμοποιείται το γενετικό υλικό ενός μόνο γονέα και παράγονται ομόφυλοι απόγονοι.
Εκτός από τους παραπάνω τύπους γονιμοποίησης, χωρίζεται σε μονοσπερμία - όταν μόνο ένα σπερματοζωάριο διεισδύει στο ωάριο και πολυσπερμία - σε αυτή την περίπτωση, πολλά αρσενικά εισέρχονται ταυτόχρονα στο θηλυκό κύτταρο. Αλλά και σε αυτή την περίπτωση, συμβαίνει μια μονοπυρηνική σύντηξη, ενώ οι υπόλοιποι πυρήνες καταστρέφονται. Η πλειοψηφία των εκπροσώπων των ζώων υπόκεινται στην πρώτη παραλλαγή της γονιμοποίησης και χλωρίδα, και το δεύτερο είναι χαρακτηριστικό μόνο ορισμένων ομάδων ζώων και ορισμένα είδηφυτά.

Στάδια γονιμοποίησης

Για να πραγματοποιηθεί η διαδικασία σύντηξης των κυττάρων, πρέπει να περάσουν από διάφορα στάδια:

1. Το ωάριο και το σπέρμα πρέπει να έρθουν πιο κοντά και να αρχίσουν να αλληλεπιδρούν. Αυτό υποβοηθάται από την ικανότητα του αρσενικού κυττάρου να κινείται μόνο ενάντια σε μια ουσία που εκκρίνει το γυναικείο κύτταρο, που ονομάζεται χημειοταξία. Και επίσης ρεοταξία, η οποία υποδηλώνει την ικανότητα του σπέρματος να κινείται προς τα εμπρός και ενάντια στη ροή του υγρού στις σάλπιγγες.
2. Τα κύτταρα (ή οι γαμέτες) αρχίζουν την αλληλεπίδραση επαφής. Ένας αρκετά μεγάλος αριθμός σπερματοζωαρίων φθάνει στην εξωτερική διαφάνεια του ωαρίου. Μόνο εκείνος που καταφέρνει να είναι ο πρώτος που θα ξεπεράσει αυτά τα εξωτερικά κελύφη μαλακώνοντας την παρακείμενη περιοχή προσκολλάται στο αυγό.
3. Το σπέρμα διεισδύει στο ωάριο.
4. Στο ανθρώπινο σώμα, σε αυτό το στάδιο υπάρχει μια παθητική και αργή κίνηση του γυναικείου ωαρίου μέσω της σάλπιγγας προς τη μήτρα. Στο σώμα των ζώων, ένα γονιμοποιημένο κύτταρο ξεκινά την προετοιμασία για κατακερματισμό.

Βασική αρχή της γονιμοποίησης

Η γονιμοποίηση πρέπει να γίνεται αυστηρά εντός του είδους. Αυτό αντιστοιχεί σε έναν ορισμένο αριθμό και δομή αρσενικών και θηλυκών χρωμοσωμάτων, καθώς και στη χημική τους συγγένεια. Εάν όντως συμβεί γονιμοποίηση ξένων γεννητικών κυττάρων, η ανάπτυξη του εμβρύου συμβαίνει ανώμαλα και, κατά κανόνα, οδηγεί στην εμφάνιση στείρων ατόμων ανίκανων να τεκνοποιήσουν.

Η διαδικασία της προέλευσης της ζωής στον άνθρωπο

Η συνάντηση και η ένωση ενός ανδρικού σπέρματος και ενός θηλυκού ωαρίου είναι το πρώτο βήμα στη γέννηση μιας νέας ανθρώπινης ζωής. Ένας ζυγώτης, ένα κύτταρο που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα αυτής της διαδικασίας, συνδυάζει ένα σύνολο 46 γονικών χρωμοσωμάτων που περιέχουν ολόκληρο τον γενετικό τους κώδικα. Το φύλο του αγέννητου παιδιού είναι τυχαίο, σαν να κέρδισε το λαχείο, αλλά έχει ήδη καθοριστεί σε αυτό το στάδιο. Η διαδικασία γονιμοποίησης, αφενός, φαίνεται αρκετά απλή. Στην πραγματικότητα, πρόκειται για μια μάλλον πολύπλοκη και πολυσταδιακή αντίδραση. Παρά τη ραγδαία ανάπτυξη στον τομέα των αναπαραγωγικών τεχνολογιών, η διαδικασία της γονιμοποίησης εξακολουθεί να φαίνεται να είναι ένα είδος θαύματος, ένα μυστήριο. Έχοντας καταλάβει τι είναι η γονιμοποίηση, είναι πολύ σημαντικό να καταλάβουμε ποιο γενετικό κώδικα θα περάσουμε εμείς, οι άνθρωποι και οι κάτοικοι ολόκληρου του πλανήτη μας στο σύνολό τους στους απογόνους μας.

Η γονιμοποίηση είναι η διαδικασία σύντηξης αρσενικών και θηλυκών γαμετών, που οδηγεί στο σχηματισμό ενός ζυγώτη. Κατά τη γονιμοποίηση, αρσενικοί και θηλυκοί απλοειδείς γαμέτες αλληλεπιδρούν, οι πυρήνες τους (προπυρήνες) συγχωνεύονται, τα χρωμοσώματα ενώνονται και εμφανίζεται το πρώτο διπλοειδές κύτταρο ενός νέου οργανισμού, ο ζυγώτης. Η αρχή της γονιμοποίησης είναι η στιγμή της σύντηξης των μεμβρανών του σπέρματος και του ωαρίου, το τέλος της γονιμοποίησης είναι η στιγμή της ένωσης του υλικού των αρσενικών και θηλυκών προπυρήνων.

Η γονιμοποίηση συμβαίνει στο περιφερικό τμήμα της σάλπιγγας και περνά από 3 στάδια:

Στάδιο Ι – μακρινή αλληλεπίδραση, περιλαμβάνει 3 μηχανισμούς:

Η χημειοταξία είναι η κατευθυνόμενη κίνηση των σπερματοζιδίων προς το ωάριο (ginigamone 1,2).
ρεοταξία - κίνηση του σπέρματος στη γεννητική οδό ενάντια στη ροή του υγρού.
χωρητικότητα – ενίσχυση κινητική δραστηριότητασπέρμα, υπό την επίδραση παραγόντων του γυναικείου σώματος (pH, βλέννα και άλλα).

Στάδιο II - αλληλεπίδραση επαφής, σε 1,5–2 ώρες το σπέρμα πλησιάζει το ωάριο, το περιβάλλει και οδηγεί σε περιστροφικές κινήσεις με ταχύτητα 4 περιστροφών ανά λεπτό. Ταυτόχρονα, απελευθερώνονται σπερματοσιλίνες από το ακροσωμάτιο του σπέρματος, οι οποίες χαλαρώνουν τις μεμβράνες του ωαρίου. Στο σημείο όπου το κέλυφος του ωαρίου γίνεται πιο λεπτό, η γονιμοποίηση γίνεται όσο το δυνατόν περισσότερο, το ωολέμμα προεξέχει και η κεφαλή του σπέρματος διεισδύει στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου, φέρνοντας μαζί του τα κεντριόλια, αφήνοντας όμως την ουρά έξω.

Στάδιο III - διείσδυση, το πιο ενεργό σπερματοζωάριο διεισδύει στο ωάριο με το κεφάλι του, αμέσως μετά σχηματίζεται μια μεμβράνη γονιμοποίησης στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου, η οποία αποτρέπει την πολυσπερμία. Στη συνέχεια συμβαίνει η σύντηξη των αρσενικών και θηλυκών προπυρήνων, αυτή η διαδικασία ονομάζεται synkaryon. Αυτή η διαδικασία (συγγαμία) είναι η ίδια η γονιμοποίηση, εμφανίζεται ένας διπλοειδής ζυγώτης (ένας νέος οργανισμός, ακόμα μονοκύτταρος).

Απαραίτητες προϋποθέσεις για τη γονιμοποίηση:

Η συγκέντρωση του σπέρματος στο εκσπερμάτισμα είναι τουλάχιστον 60 εκατομμύρια ανά 1 ml.
βατότητα του γυναικείου γεννητικού συστήματος.
κανονική θερμοκρασία σώματος μιας γυναίκας.
ελαφρώς αλκαλικό περιβάλλον στη γυναικεία γεννητική οδό.

Η διάσπαση είναι μια διαδοχική μίτωση, χωρίς την ανάπτυξη των κυττάρων που προκύπτουν στο μέγεθος του αρχικού. Όταν η σύνθλιψη συμβαίνει σχετικά ταχεία αύξησηαριθμός κυττάρων (βλαστομερή). Ο κατακερματισμός συνεχίζεται μέχρι να αποκατασταθεί η αναλογία του όγκου του πυρήνα προς τον όγκο του κυτταροπλάσματος, χαρακτηριστικό ενός δεδομένου είδους. Ο αριθμός των βλαστομερών αυξάνεται από 2 σε περίπου 12-16 την τρίτη ημέρα μετά τη γονιμοποίηση, όταν η σύλληψη φτάνει στο στάδιο της μοριακής μοίρας και αναδύεται από τις σάλπιγγες στην κοιλότητα της μήτρας.

Υπάρχουν σύνθλιψη:

Πλήρης, ελλιπής.
ομοιόμορφο, ανώμαλο.
σύγχρονος, ασύγχρονος.

Στους ανθρώπους, ο κατακερματισμός είναι πλήρης, ασύγχρονος, άνισος. Ως αποτέλεσμα της πρώτης διαίρεσης, σχηματίζονται 2 βλαστομερή, σκούρα και ανοιχτόχρωμα, τα ανοιχτόχρωμα διαιρούνται γρήγορα και τυλίγουν τον ζυγώτη από έξω - τον τροφοβλάστη, και τα σκοτεινά είναι μέσα και διαιρούνται αργά - τον εμβρυοβλάστη. Ο κατακερματισμός του ζυγώτη στον άνθρωπο σταματά στο στάδιο των 107 βλαστομερών.

Η εμφύτευση αποτελείται από 2 στάδια:

Προσκόλληση;
εισβολέας.

Γονιμοποίηση -Αυτή είναι η διαδικασία σύντηξης των γεννητικών κυττάρων. Το διπλοειδές κύτταρο που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της γονιμοποίησης είναι ζυγωτός -αντιπροσωπεύει το αρχικό στάδιο ανάπτυξης ενός νέου οργανισμού.

Η διαδικασία γονιμοποίησης αποτελείται από τρεις διαδοχικές φάσεις: α) σύγκλιση γαμετών. β) ενεργοποίηση του αυγού. γ) σύντηξη γαμετών, ή συνγαμία.

1. Η εγγύτητα του σπέρματος στο ωάριο διασφαλίζεται από έναν συνδυασμό μη ειδικών παραγόντων που αυξάνουν την πιθανότητα συνάντησης και αλληλεπίδρασής τους. Αυτά περιλαμβάνουν τον συντονισμό της έναρξης της ετοιμότητας για γονιμοποίηση σε αρσενικά και θηλυκά, τη συμπεριφορά των αρσενικών και των θηλυκών που διασφαλίζει τη σύζευξη και τη σπερματέγχυση, την υπερβολική παραγωγή σπέρματος, το μεγάλο μέγεθος του ωαρίου, καθώς και τα ωάρια και το σπέρμα που παράγεται. χημικά, προάγοντας την προσέγγιση και την αλληλεπίδραση των γεννητικών κυττάρων. Αυτές οι ουσίες, που ονομάζονται γαμόνια(ορμόνες γαμετών), αφενός ενεργοποιούν την κίνηση των σπερματοζωαρίων και αφετέρου την κόλλησή τους. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα εντοπίζονται σε μια ειδική δομή του σπέρματος - το ακροσωμάτιο. Στα θηλαστικά μεγάλη αξίαέχει την παρουσία σπέρματος στο γυναικείο αναπαραγωγικό σύστημα, με αποτέλεσμα τα ανδρικά γεννητικά κύτταρα να αποκτούν γονιμοποιητική ικανότητα (χωρητικότητας), δηλ. ικανότητα για ακροσωμική αντίδραση.

Τη στιγμή της επαφής του σπέρματος με τη μεμβράνη του ωαρίου, αντίδραση ακροσωμάτων,κατά την οποία υπό τη δράση πρωτεολυτικών ενζύμων του ακροσωμίου διαλύονται οι μεμβράνες των αυγών. Στη συνέχεια, οι πλασματικές μεμβράνες του ωαρίου και του σπέρματος συγχωνεύονται και, μέσω της προκύπτουσας κυτταροπλασματικής γέφυρας, συνδυάζονται το κυτταρόπλασμα και των δύο γαμετών. Στη συνέχεια, ο πυρήνας και το κεντρόλιο του σπέρματος περνούν στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου και η μεμβράνη του σπέρματος είναι ενσωματωμένη στη μεμβράνη του ωαρίου. Το τμήμα της ουράς του σπέρματος στα περισσότερα ζώα εισέρχεται επίσης στο ωάριο, αλλά στη συνέχεια διαχωρίζεται και διαλύεται χωρίς να παίζει κανένα ρόλο στην περαιτέρω ανάπτυξη.

2. Ως αποτέλεσμα της επαφής του σπέρματος με το ωάριο, εμφανίζεται δραστηριοποίηση.Αποτελείται από πολύπλοκες δομικές και φυσικοχημικές αλλαγές. Λόγω του γεγονότος ότι ένα τμήμα της μεμβράνης του σπέρματος είναι διαπερατό από ιόντα νατρίου, τα τελευταία αρχίζουν να εισέρχονται στο ωάριο, αλλάζοντας το δυναμικό της μεμβράνης του κυττάρου. Στη συνέχεια, με τη μορφή ενός κύματος που διαδίδεται από το σημείο επαφής των γαμετών, εμφανίζεται μια αύξηση της περιεκτικότητας σε ιόντα ασβεστίου, μετά την οποία οι φλοιώδεις κόκκοι διαλύονται επίσης σε ένα κύμα. Τα συγκεκριμένα ένζυμα που απελευθερώνονται σε αυτή τη διαδικασία προάγουν την αποκόλληση της μεμβράνης της βιταλλίνης. σκληραίνει, αυτό μεμβράνη γονιμοποίησης.Όλες οι περιγραφόμενες διαδικασίες αντιπροσωπεύουν το λεγόμενο φλοιώδης αντίδραση.Μία από τις έννοιες της αντίδρασης του φλοιού είναι η πρόληψη της πολυσπερμίας, δηλ. διείσδυση περισσότερων του ενός σπερματοζωαρίων στο ωάριο. Στα θηλαστικά, η αντίδραση του φλοιού δεν προκαλεί το σχηματισμό της μεμβράνης γονιμοποίησης, αλλά η ουσία της είναι η ίδια.

Σε ζώα όπως οι αχινοί, τα οστεώδη ψάρια και τα αμφίβια, όλες οι αλλαγές στο κυτταρόπλασμα συνοδεύονται από ορατές μορφολογικές ανακατατάξεις. Αυτά τα φαινόμενα ονομάζονται αποκόλληση ή διαχωρισμός πλάσματος.Η σημασία του για περαιτέρω εμβρυϊκή ανάπτυξη θα συζητηθεί παρακάτω.

Η ενεργοποίηση του αυγού τελειώνει με την έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης σε μεταφραστικό επίπεδο, αφού mRNA, tRNA, ριβοσώματα και ενέργεια αποθηκεύτηκαν κατά την ωογένεση. Η ενεργοποίηση του ωαρίου μπορεί να ξεκινήσει και να προχωρήσει μέχρι την ολοκλήρωση χωρίς τον πυρήνα του σπέρματος και χωρίς τον πυρήνα του ωαρίου, κάτι που έχει αποδειχθεί από πειράματα για την εκπυρήνωση του ζυγώτη.

3. Το ωάριο τη στιγμή της συνάντησης με το σπέρμα βρίσκεται συνήθως σε ένα από τα στάδια της μείωσης, μπλοκαρισμένο από έναν συγκεκριμένο παράγοντα. Στα περισσότερα σπονδυλωτά, αυτός ο αποκλεισμός εμφανίζεται στο στάδιο της μετάφασης ΙΙ. σε πολλά ασπόνδυλα, καθώς και σε τρία είδη θηλαστικών (άλογα, σκύλοι και αλεπούδες), ο αποκλεισμός εμφανίζεται στο στάδιο της διακίνησης. Στις περισσότερες περιπτώσεις, το μπλοκ μείωσης αφαιρείται μετά την ενεργοποίηση του ωαρίου λόγω γονιμοποίησης. Ενώ η μείωση ολοκληρώνεται στο ωάριο, ο πυρήνας του σπέρματος που το διαπερνά τροποποιείται. Παίρνει τη μορφή ενός ενδιάμεσου και στη συνέχεια ενός πυρήνα προφάσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το DNA διπλασιάζεται και αρσενικός προπυρήναςλαμβάνει ποσότητα κληρονομικού υλικού που αντιστοιχεί n 2Με,εκείνοι. περιέχει ένα απλοειδές σύνολο αναδιπλασιασμένων χρωμοσωμάτων.

Ο πυρήνας του αυγού, έχοντας ολοκληρώσει τη μείωση, μετατρέπεται σε γυναικείος προπυρήνας,επίσης αγορά n 2Με.Και οι δύο προπυρήνες υφίστανται περίπλοκες κινήσεις, μετά έρχονται πιο κοντά και συγχωνεύονται ( συνκάριον), σχηματίζοντας μια κοινή πλάκα μετάφασης. Αυτή, στην πραγματικότητα, είναι η στιγμή της τελικής σύντηξης των γαμετών - συνγαμία.Η πρώτη μιτωτική διαίρεση του ζυγώτη οδηγεί στο σχηματισμό δύο εμβρυϊκών κυττάρων (βλαστομερών) με ένα σύνολο χρωμοσωμάτων 2 n 2ντοσε όλους.

27. Σύνθλιψη, τα χαρακτηριστικά της στα σπονδυλωτά. Τύποι βλαστουλών. Gastrula, η δομή και οι μέθοδοι σχηματισμού του.

Η ουσία του σταδίου σύνθλιψης. σύνθλιψη -αυτή είναι μια σειρά από διαδοχικές μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγώτη και στη συνέχεια των βλαστομερών, που τελειώνουν με το σχηματισμό ενός πολυκύτταρου εμβρύου - βλαστούλες.Η πρώτη διαίρεση της διάσπασης ξεκινά μετά την ένωση του κληρονομικού υλικού των προπυρήνων και το σχηματισμό μιας κοινής πλάκας μεταφάσεως. Τα κύτταρα που προκύπτουν κατά τη διάσπαση ονομάζονται βλαστομερή(από τα ελληνικά blaste-βλαστάρι, φύτρο). Ένα χαρακτηριστικό των μιτωτικών διαιρέσεων είναι ότι με κάθε διαίρεση τα κύτταρα γίνονται όλο και μικρότερα μέχρι να φτάσουν την αναλογία των όγκων του πυρήνα και του κυτταροπλάσματος που είναι συνηθισμένη για τα σωματικά κύτταρα. Στον αχινό, για παράδειγμα, αυτό απαιτεί έξι διαιρέσεις και το έμβρυο αποτελείται από 64 κύτταρα. Μεταξύ διαδοχικών διαιρέσεων, δεν λαμβάνει χώρα κυτταρική ανάπτυξη, αλλά αναγκαστικά συντίθεται το DNA.

Όλοι οι πρόδρομοι DNA και τα απαραίτητα ένζυμα συσσωρεύονται κατά τη διάρκεια της ωογένεσης. Ως αποτέλεσμα, οι μιτωτικοί κύκλοι συντομεύονται και οι διαιρέσεις διαδέχονται η μία την άλλη πολύ πιο γρήγορα από ότι στα συνηθισμένα σωματικά κύτταρα. Πρώτον, τα βλαστομερή είναι γειτονικά μεταξύ τους, σχηματίζοντας ένα σύμπλεγμα κυττάρων που ονομάζεται Μορούλα.Στη συνέχεια σχηματίζεται μια κοιλότητα μεταξύ των κυττάρων - blastocoel,γεμάτο υγρό. Τα κύτταρα ωθούνται στην περιφέρεια, σχηματίζοντας το τοίχωμα της βλάστησης - βλαστόδερμα.Το συνολικό μέγεθος του εμβρύου στο τέλος της διάσπασης στο στάδιο της βλαστούλας δεν υπερβαίνει το μέγεθος του ζυγώτη.

Το κύριο αποτέλεσμα της περιόδου διάσπασης είναι η μετατροπή του ζυγώτη σε πολυκύτταρο έμβρυο μονής αντικατάστασης.

Μορφολογία σύνθλιψης.Κατά κανόνα, τα βλαστομερή βρίσκονται σε αυστηρή σειρά το ένα σε σχέση με το άλλο και τον πολικό άξονα του αυγού. Η σειρά ή η μέθοδος σύνθλιψης εξαρτάται από την ποσότητα, την πυκνότητα και τη φύση της κατανομής του κρόκου στο αυγό. Σύμφωνα με τους κανόνες Sachs-Hertwig, ο πυρήνας του κυττάρου τείνει να βρίσκεται στο κέντρο του κυτταροπλάσματος χωρίς κρόκο και η άτρακτος κυτταρικής διαίρεσης τείνει να βρίσκεται προς την κατεύθυνση της μεγαλύτερης έκτασης αυτής της ζώνης.

Σε ολιγο- και μεσοκιθαλικά αυγά, σύνθλιψη πλήρης,ή ολοβλαστική.Αυτός ο τύπος διάσπασης εμφανίζεται σε λάμπες, μερικά ψάρια, όλα τα αμφίβια, καθώς και σε μαρσιποφόρα και πλακούντα θηλαστικά. Με την πλήρη σύνθλιψη, το επίπεδο της πρώτης διαίρεσης αντιστοιχεί στο επίπεδο της αμφίπλευρης συμμετρίας. Το επίπεδο της δεύτερης διαίρεσης είναι κάθετο στο επίπεδο της πρώτης. Και οι δύο αυλακώσεις των δύο πρώτων διαιρέσεων είναι μεσημβρινές, δηλ. ξεκινούν από τον ζωικό πόλο και εξαπλώνονται στον βλαστικό πόλο. Το ωοκύτταρο αποδεικνύεται ότι χωρίζεται σε τέσσερα σχεδόν ίσα σε μέγεθος βλαστομερή. Το επίπεδο της τρίτης διαίρεσης είναι κάθετο προς τις δύο πρώτες κατά τη γεωγραφική διεύθυνση. Μετά από αυτό, εμφανίζεται ανομοιόμορφη διάσπαση στα αυγά μεσολεκιθάλης στο στάδιο των οκτώ βλαστομερών. Στον πόλο των ζώων υπάρχουν τέσσερα μικρότερα βλαστομερή - μικρομέτρα,στο φυτικό - τέσσερα μεγαλύτερα - μακρομερή.Στη συνέχεια, η διαίρεση εμφανίζεται ξανά στα επίπεδα των μεσημβρινών και μετά ξανά στα γεωγραφικά επίπεδα.

Σε πολυκιθαλικά αυγά αποστεωμένα ψάρια, ερπετά, πουλιά, καθώς και μονότρεμα θηλαστικά που συνθλίβουν μερικός,ή μεροβλαστική,εκείνοι. καλύπτει μόνο το κυτταρόπλασμα χωρίς κρόκο. Βρίσκεται με τη μορφή λεπτού δίσκου στον πόλο των ζώων, επομένως αυτός ο τύπος σύνθλιψης ονομάζεται δισκοειδές.

Όταν χαρακτηρίζουν το είδος της σύνθλιψης, λαμβάνουν επίσης υπόψη σχετική θέσηκαι ο ρυθμός διαίρεσης βλαστομερών. Εάν τα βλαστομερή είναι διατεταγμένα σε σειρές το ένα πάνω από το άλλο κατά μήκος ακτίνων, ονομάζεται διάσπαση ακτινικός.Είναι χαρακτηριστικό των χορδών και των εχινόδερμων. Στη φύση, υπάρχουν και άλλες παραλλαγές της χωρικής διάταξης των βλαστομερών κατά τη σύνθλιψη, η οποία καθορίζει τέτοιους τύπους όπως σπειροειδής στα μαλάκια, διμερής στα στρογγυλά σκουλήκια, άναρχοι στις μέδουσες.

Παρατηρήθηκε σχέση μεταξύ της κατανομής του κρόκου και του βαθμού συγχρονισμού στη διαίρεση των ζωικών και φυτικών βλαστομερών. Στα ολιγολεκιθικά αυγά των εχινόδερμων, η διάσπαση είναι σχεδόν σύγχρονη στα μεσολοκιθικά αυγά, ο συγχρονισμός διακόπτεται μετά την τρίτη διαίρεση, καθώς τα φυτικά βλαστομερή διαιρούνται πιο αργά λόγω της μεγάλης ποσότητας κρόκου. Σε μορφές με μερική διάσπαση, οι διαιρέσεις είναι εξαρχής ασύγχρονες και τα βλαστομερή, που καταλαμβάνουν κεντρική θέση, διαιρούνται ταχύτερα.

Γαστρίωση– περίοδος σχηματισμού βλαστικών στοιβάδων. Γαστρίωση πολύπλοκη διαδικασίαχημικές και μορφολογικές αλλαγές που συνοδεύονται από κυτταρική διαίρεση, κυτταρική ανάπτυξη, κατευθυνόμενη κίνηση και διαφοροποίηση των κυττάρων. Ως αποτέλεσμα αυτών των διεργασιών, σχηματίζεται αρχικά ένα έμβρυο δύο στρωμάτων - η γαστρούλα, που αποτελείται από ένα εξωτερικό στρώμα βλαστών - το εξώδερμα και ένα εσωτερικό - το ενδόδερμα. Αυτό το στάδιο ονομάζεται πρώιμη γαστρούλα. Στο όψιμο στάδιο της γαστρούλας, σχηματίζεται το τρίτο βλαστικό στρώμα, το μεσόδερμα.

Σχηματίζεται πρώιμη γαστρούλα με διάφορους τρόπους:

Εγκολεασμός (εισβολή) – διήθηση του πυθμένα της βλάστουλας. Στο λόγχη, ένα τμήμα του βλαστοδέρματος (βλαστικός πόλος) κάμπτεται προς τα μέσα και φτάνει στον πόλο του ζώου. Σχηματίζεται ένα έμβρυο δύο στρωμάτων - γαστρούλα, εξωτερικό στρώμα– εξώδερμα, εσωτερικό – ενδόδερμα.

Το ενδόδερμα επενδύει την κοιλότητα του πρωτογενούς εντέρου - το γαστροκοιλιο. Η τρύπα που οδηγεί σε αυτή την κοιλότητα, δηλ. το άνοιγμα μέσω του οποίου η κοιλότητα επικοινωνεί με το εξωτερικό περιβάλλον ονομάζεται βλαστοπόρος ή πρωτογενές στόμιο. Οι άκρες του βλαστοπόρου σχηματίζουν τα χείλη βλαστοπόρου. Η μοίρα του βλαστοπόρου διάφορα είδητα ζώα δεν είναι ίδια.

Στα πρωτόστομα (σκουλήκια, μαλάκια, αρθρόποδα), μετατρέπεται στο άνοιγμα του στόματος ενός ενήλικου οργανισμού.

Στα δευτεροστόμια (εχινόδερμα, χορδές), το πρωτεύον στόμα μετατρέπεται στον πρωκτό και το οριστικό (τελικό) στόμα σχηματίζεται στο αντίθετο άκρο.

Μετανάστευση (έξωση κυττάρων) είναι η δεύτερη μέθοδος γαστρίωσης. Μέρος των βλαστοδερμικών κυττάρων από την επιφάνεια πηγαίνει στο blastocoel και εκεί σχηματίζεται η εσωτερική στιβάδα βλαστών - ενδόδερμα. Χαρακτηριστικό των συνεντερικών (μέδουσες).

Epiboly (φάουλ) – ανάπτυξη κυψελών οροφής στον πυθμένα της βλαστούλας. Ο σχηματισμός της γαστρούλας συμβαίνει λόγω της διαίρεσης των κυττάρων της οροφής, σχηματίζεται ένα στρώμα μικρομερών, τα οποία αναπτύσσονται στον πυθμένα της βλάστησης. Τα μακρομερή καταλήγουν μέσα στο έμβρυο. Δεν συμβαίνει σχηματισμός βλαστοπόρου και δεν υπάρχει γαστροκοίλιο. Η επίβολη είναι χαρακτηριστική των αμφίβιων

Αποκόλληση) – διαχωρισμός των βλαστοδερμικών κυττάρων σε εξωτερικά και εσωτερικό στρώμα. Χαρακτηριστικό των πτηνών, ορισμένα ομογενή.

Μετά την πρώιμη γαστρούλα, σχηματίζεται η όψιμη γαστρούλα, όπου σχηματίζεται η τρίτη βλαστική στιβάδα, το μεσόδερμα.

Το μεσόδερμα σχηματίζεται με δύο τρόπους:

Τελοβλαστική;

Εντεροκοιλώδης.

Τελοβλαστικήη μέθοδος είναι χαρακτηριστική για τα πρωτόστομα (οι περισσότεροι τύποι ασπόνδυλων). Στο όριο μεταξύ του εξωδερμίου και του ενδόδερμου, δηλ. στην περιοχή των χειλιών βλαστοπόρου υπάρχουν 2 κύτταρα - τελοβλάστες, που αρχίζουν να διαιρούνται και να σχηματίζουν μεσόδερμα.

Εντεροκοιλώδης- χαρακτηριστικό των εχινόδερμων, μερικές χορδές - λόγχη, σε άλλες χορδές - σε σβησμένη μορφή.

Τμήματα των τοιχωμάτων του πρωτογενούς εντέρου προεξέχουν συμμετρικά στην κοιλότητα του βλαστοκοήλου και αποσπώνται, σχηματίζοντας μεσόδερμα.

Τα βλαστικά στρώματα διαφέρουν μεταξύ τους όχι μόνο ως προς τη θέση τους, αλλά και ως προς το μέγεθος και το σχήμα των κυττάρων. Κάθε βλαστική στιβάδα στη συνέχεια δημιουργεί ορισμένους ιστούς και όργανα. Ήταν στο στάδιο της γαστρίωσης που για πρώτη φορά ήταν δυνατό να ανιχνευθούν σε υψηλές συγκεντρώσεις πρωτεΐνες ειδικές για ορισμένες κατευθύνσεις κυτταρικής διαφοροποίησης ενός ενήλικου οργανισμού (για παράδειγμα, η πρωτεΐνη του μυϊκού ιστού - μυοσίνη).

28. Ιστο- και οργανογένεση. Η έννοια της εμβρυϊκής επαγωγής. Κρίσιμες περίοδοι οντογένεσης. Ανωμαλίες και παραμορφώσεις. Η έννοια των τερατογόνων παραγόντων.

Ιστογένεση– η διαδικασία σχηματισμού ιστού στην εμβρυογένεση . Οργανογένεση– η διαδικασία σχηματισμού συστημάτων οργάνων στην εμβρυογένεση. Σε αυτό το στάδιο της εμβρυϊκής ανάπτυξης διακρίνονται δύο φάσεις.

1.Νευροποίηση– σχηματισμός αξονικών οργάνων: νευρικός σωλήνας, νωτιαία χορδή. Το έμβρυο σε αυτό το στάδιο ονομάζεται νευρούλα.

Αυτή η φάση προχωρά ως εξής: από το εξώδερμα στη ραχιαία πλευρά του εμβρύου, μια ομάδα κυττάρων ισοπεδώνεται και σχηματίζεται μια νευρική πλάκα. Οι άκρες της νευρικής πλάκας ανυψώνονται και σχηματίζονται νευρικές πτυχές. Κατά μήκος της μέσης γραμμής της νευρικής πλάκας, τα κύτταρα κινούνται και εμφανίζεται μια κατάθλιψη - η νευρική αυλάκωση. Οι άκρες της νευρικής πλάκας είναι κλειστές.
Ως αποτέλεσμα αυτών των διεργασιών, εμφανίζεται ένας νευρικός σωλήνας με κοιλότητα - το νευροκοίλωμα. Ο νευρικός σωλήνας είναι θαμμένος κάτω από το εξώδερμα. Το πρόσθιο τμήμα του νευρικού σωλήνα σχηματίζει τον εγκέφαλο και το υπόλοιπο τμήμα του νευρικού σωλήνα σχηματίζει τον νωτιαίο μυελό.

Συμβατικά, η διαδικασία σχηματισμού του νευρικού σωλήνα μπορεί να χωριστεί σε 3 στάδια:

Σχηματισμός της νευρικής πλάκας

Σχηματισμός της νευρικής αύλακας

Σύντηξη των άκρων της νευρικής πλάκας για να σχηματιστεί ο νευρικός σωλήνας.

Μερικά από τα κύτταρα του εξωδερμίου στη ραχιαία πλευρά του εμβρύου δεν αποτελούν μέρος του νευρικού σωλήνα και σχηματίζουν ένα σύμπλεγμα κυττάρων κατά μήκος του νευρικού σωλήνα που ονομάζεται γαγγλιακή πλάκα. Από τα οποία σχηματίζονται χρωστικά κύτταρα της επιδερμίδας του δέρματος, των μαλλιών, των φτερών, νευρικά κύτταραγάγγλια νωτιαίου και συμπαθητικού νεύρου.
Ο σχηματισμός της νωτιαίας χορδής συμβαίνει επίσης στο πρώιμο στάδιο της νευροποίησης από το ενδομεσοδερμικό (κοινό με το ενδόδερμα και το μεσόδερμα) αρχή του τοιχώματος του πρωτογενούς εντέρου. Η νωτιαία χορδή βρίσκεται κάτω από τον νευρικό σωλήνα

Η δεύτερη φάση της ιστο- και οργανογένεσης της εμβρυϊκής ανάπτυξης συνδέεται με ανάπτυξη μεμονωμένων οργάνων και ιστών.

Από το υλικό του ενδοδερμίου σχηματίζεται το επιθήλιο του οισοφάγου, του στομάχου και των εντέρων, τα ηπατικά κύτταρα, μέρος των κυττάρων του παγκρέατος, το επιθήλιο των πνευμόνων και των αεραγωγών, τα εκκριτικά κύτταρα της υπόφυσης και του θυρεοειδούς αδένα.

Από το υλικό του εξωδερμίου αναπτύσσεται η επιδερμίδα του δέρματος και τα παράγωγά του - φτερά, νύχια, τρίχες, μαστικοί αδένες, αδένες του δέρματος (σμηγματογόνοι και ιδρώτας), νευρικά κύτταρα των οργάνων όρασης, ακοής, όσφρησης, επιθήλιο στοματική κοιλότητα, σμάλτο δοντιών.

Το τρίτο βλαστικό στρώμα, το μεσόδερμα, διαφοροποιείται σε τμήματα στην αρχή της οργανογένεσης: σωμίτες, πόδια σωμίτη, σπλαγχνοτόμος.

Τα κύτταρα σωμίτη δεν είναι ομοιογενή. Σωμίτεςμε τη σειρά του διαφοροποιείται στα ακόλουθα μέρη:

Δερμάτωμα– το εξωτερικό τμήμα του σωματίτη δίπλα στο εξώδερμα. Αναπτύσσεται από το δερμάτωμα συνδετικό ιστόδέρμα (χόριο)

Σκληρότομο– το εσωτερικό μέρος του σωμίτη. Ο ιστός των οστών και του χόνδρου σχηματίζεται από το σκληρότομο.

Μυοτόμος– βρίσκεται μεταξύ του δερματώματος και του σκληροτόμου. Οι γραμμωτοί μύες αναπτύσσονται από το μυοτόμο.

Στην περιοχή πόδια σωμίτηπου βρίσκεται νεφρότομο και γονόρροια, από το οποίο σχηματίζεται το ουρογεννητικό σύστημα.

Σπλάγχνοτομαποτελείται από δύο στρώματα: βρεγματικό (εξωτερικό), σπλαχνικό (εσωτερικό)

Μεταξύ των δύο φύλλων είναι ένα coelom. Από τα βρεγματικά και τα σπλαχνικά φύλλα του σπλαγχνοτόμου σχηματίζεται ο μυϊκός ιστός της καρδιάς, ο υπεζωκότας, το περιτόναιο και στοιχεία του καρδιαγγειακού και του λεμφικού συστήματος.

Ακόμη και πριν το μεσόδερμα χωριστεί σε σωματίτες, απομονώνονται κύτταρα από αυτό, στα οποία προσκολλώνται μερικά από τα κύτταρα του εξώδερμου και όλα αυτά σχηματίζουν μεσέγχυμα.

Συνδετικός ιστός, λείος μυϊκός ιστός, αιμοφόρα αγγεία, αιμοσφαίρια και μήνιγγες αναπτύσσονται από το μεσέγχυμα.

Εμβρυϊκή επαγωγή- αλληλεπιδράσεις μεταξύ τμημάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού σε μεταζωάρια, ασπόνδυλα και όλα τα χορδοειδή. Το φαινόμενο ανακαλύφθηκε το 1901 κατά τη μελέτη του σχηματισμού του βασικού στοιχείου του οφθαλμικού φακού σε έμβρυα αμφιβίων. Η υπόθεση για τον μηχανισμό της διαφοροποίησης, που ονομάζεται εμβρυϊκή επαγωγή, προτάθηκε με βάση πειραματικά δεδομένα από τους Spemann και Mangold το 1924.

Κλασικά θεωρούνται τα πειράματα του Γερμανού επιστήμονα G. Spemann και των συνεργατών του (1924) σε έμβρυα αμφιβίων. Για να μπορέσει να εντοπίσει την τύχη των κυττάρων ενός συγκεκριμένου τμήματος του εμβρύου, ο Spemann χρησιμοποίησε δύο τύπους τρίτωνων: τον λοφιοφόρο τρίτωνα, του οποίου τα αυγά στερούνται χρωστικής ουσίας και επομένως έχουν λευκό, και ο ριγωτός τρίτωνας, του οποίου τα αυγά, λόγω της χρωστικής τους, έχουν κιτρινογκρι χρώμα.

Ένα από τα πειράματα είναι το εξής: ένα κομμάτι του εμβρύου από την περιοχή του ραχιαίου χείλους του βλαστοπόρου στο στάδιο της γαστρίτιδας του λοφιοφόρου τρίτωνα μεταμοσχεύεται στην πλάγια ή στην κοιλιακή πλευρά του γαστρώματος του λοφιοφόρου τρίτωνα (Εικ. 8.8 ). Στο σημείο της μεταμόσχευσης, εμφανίζεται η ανάπτυξη του νευρικού σωλήνα, της νωτιαίας χορδής και άλλων οργάνων. Η ανάπτυξη μπορεί να φτάσει σε αρκετά προχωρημένα στάδια με το σχηματισμό ενός επιπλέον εμβρύου στην πλάγια ή στην κοιλιακή πλευρά του εμβρύου-δέκτη. Το πρόσθετο έμβρυο περιέχει κυρίως τα κύτταρα του εμβρύου-λήπτη, αλλά ελαφρά κύτταρα του εμβρύου δότη βρίσκονται επίσης σε διάφορα όργανα.

Από αυτό και παρόμοια πειράματα προκύπτουν αρκετά συμπεράσματα. Πρώτον, ένα τμήμα που λαμβάνεται από το ραχιαίο χείλος ενός βλαστοπόρου είναι ικανό να κατευθύνει ή ακόμα και να μετατοπίζει την ανάπτυξη του υλικού που βρίσκεται γύρω του σε μια συγκεκριμένη αναπτυξιακή διαδρομή. Φαίνεται να οργανώνει, ή να προκαλεί, την ανάπτυξη του εμβρύου τόσο σε συνηθισμένα όσο και σε άτυπα μέρη. Δεύτερον, οι πλάγιες και κοιλιακές πλευρές της γαστρίδας έχουν ευρύτερες δυνατότητες ανάπτυξης από την υποτιθέμενη (υποτιθέμενη) προοπτική τους κατεύθυνση, αφού αντί για τη συνήθη επιφάνεια του σώματος σε πειραματικές συνθήκες, σχηματίζεται εκεί ένα ολόκληρο έμβρυο. Τρίτον, η αρκετά ακριβής δομή των νεοσχηματισθέντων οργάνων στο σημείο της μεταμόσχευσης υποδηλώνει εμβρυϊκή ρύθμιση. Αυτό σημαίνει ότι ο παράγοντας της ακεραιότητας του σώματος οδηγεί στην επίτευξη ενός καλού τελικού αποτελέσματος από άτυπα κύτταρα σε άτυπο μέρος, σαν να διαχειρίζεται τη διαδικασία, να τη ρυθμίζει για να επιτευχθεί αυτό το αποτέλεσμα.

Στον άνθρωπο εκκρίνουν 3 κύριες κρίσιμες περιόδουςστην εμβρυογένεση:

1) εμφύτευση– εμφύτευση του εμβρύου στον βλεννογόνο της μήτρας (6-7 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση).

2) πλακούντα– έναρξη του σχηματισμού πλακούντα (14-15 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση).

3) τοκετός– έξοδος από το σώμα της μητέρας, αναδιάρθρωση της λειτουργίας όλων των οργάνων, αλλαγές στον τρόπο διατροφής (39-40η εβδομάδα).

Τύποι συγγενών δυσπλασιών:

Agenesis - απουσία οργάνου (για παράδειγμα, άκρου).

Υπογένεση - υπανάπτυξη ενός οργάνου (για παράδειγμα, γονάδες).

Υπεργένεση - ενισχυμένη ανάπτυξη (για παράδειγμα, πολυδακτυλία).

Η ατρησία είναι το κλείσιμο φυσικών ανοιγμάτων και καναλιών (για παράδειγμα,

οισοφάγος, πρωκτός);

Η εκτοπία είναι μια αλλαγή στη θέση ενός οργάνου (για παράδειγμα, η καρδιά βρίσκεται στη δεξιά πλευρά).

Αιτίες γενετικών ανωμαλιών:

1) γενετική (διάφορες μεταλλάξεις).

2) εξωγενής (δράση περιβαλλοντικών παραγόντων).

3) πολυπαραγοντική (συνδυασμένη δράση παραγόντων της 1ης και της 2ης ομάδας).

4) αλληλεπίδραση τμημάτων του εμβρύου (εμβρυϊκή επαγωγή).

29. Μεταεμβρυονική ανάπτυξη, περιοδοποίησή της. Περιοδοποίηση μεταγεννητικής οντογένεσης στον άνθρωπο.

Μεταεμβρυονική (μεταγεννητική) περίοδος– αυτή είναι η περίοδος από τη στιγμή της γέννησης ή της ανάδυσης από τα κελύφη των αυγών μέχρι το θάνατο. Η μορφογένεση τελειώνει, η εφηβεία αρχίζει, λαμβάνει χώρα η αναπαραγωγή και εμφανίζεται το τελικό στάδιο της οντογένεσης - η γήρανση και ο θάνατος.

Τύποι οντογένεσης

άμεση ανάπτυξη

α) ωοτοκία με μεγάλη ποσότητα κρόκου (πουλιά

β) ενδομήτρια (θηλαστικά)

έμμεση ανάπτυξη (με μεταμόρφωση))

α) ατελής μεταμόρφωση - στάδια: αυγό - προνύμφη - ενήλικο (εντερικοί έλμινθες)

β) πλήρης μεταμόρφωση - στάδια: αυγό - προνύμφη, νύμφη - ενήλικο (πεταλούδες, δίπτερα έντομα)

Η γονιμοποίηση είναι η διαδικασία σύντηξης αρσενικών και θηλυκών αναπαραγωγικών κυττάρων, ως αποτέλεσμα της οποίας αποκαθίσταται το διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων που είναι χαρακτηριστικό ενός συγκεκριμένου ζωικού είδους και εμφανίζεται ένα ποιοτικά νέο κύτταρο - ένας ζυγώτης.

Η συνάντηση των γαμετών συμβαίνει είτε στο εσωτερικό της γυναικείας γεννητικής οδού (εσωτερική γονιμοποίηση) είτε στο εξωτερικό περιβάλλον, για παράδειγμα, στο νερό (εξωτερική γονιμοποίηση).

Το σπέρμα προσεγγίζει το ωάριο με το κεφάλι του πρώτα. Εάν το κέλυφος του ωαρίου είναι μαλακό, η πρωτοπλασματική ανάπτυξη του ωαρίου ανεβαίνει προς το μέρος του - ο δεκτικός φυματισμός, ο οποίος τραβάει το σπέρμα βαθιά μέσα στο ωάριο. Μετά από αυτό, σχεδόν στιγμιαία, μια λεπτή μεμβράνη γονιμοποίησης εμφανίζεται πάνω από τον δεκτικό φυμάτιο, εμποδίζοντας σφιχτά την πρόσβαση στο υπόλοιπο σπέρμα. Με πυκνές μεμβράνες, το σπέρμα διεισδύει στα ωάρια μέσω ενός από τα ανοίγματα μικροπυλών.

Υπάρχουν τρεις φάσεις στη διαδικασία γονιμοποίησης.

Η πρώτη φάση είναι η προσέγγιση.Τόσο κατά την εξωτερική (σε ψάρια, αμφίβια) όσο και κατά την εσωτερική (σε ερπετά, πτηνά και θηλαστικά) γονιμοποίηση, το σπέρμα κινείται πολύ γρήγορα προς τα ωάρια ως αποτέλεσμα της χημειοταξίας σε ένα ελαφρώς αλκαλικό περιβάλλον. Μια μετατόπιση του pH στην όξινη πλευρά, αντίθετα, παραλύει το σπέρμα. Το σπέρμα των θηλαστικών έχει επίσης ρεοταξία, δηλ. την ικανότητα να κινείται ενάντια στη ροή του υγρού που κατευθύνεται από τον ωαγωγό, όπου συμβαίνει η γονιμοποίηση, στη μήτρα.

Εκτός από τα ταξί, η προσέγγιση των γεννητικών κυττάρων διευκολύνεται από: την περισταλτικότητα των σαλπίγγων και την ακτινωτή κίνηση των βλεφαρίδων του επιθηλίου των σαλπίγγων.

Η δεύτερη φάση είναι η διείσδυση του σπέρματος μέσω των μεμβρανών του ωαρίου.Η αλληλεπίδραση επαφής των γαμετών συμβαίνει όταν το σπέρμα πλησιάζει το ωάριο. Στα θηλαστικά, κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης, μόνο ένα σπερματοζωάριο διεισδύει στο ωάριο. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται μονοσπερμία. Σε ασπόνδυλα ζώα, ψάρια, αμφίβια, ερπετά και πτηνά, η πολυσπερμία είναι δυνατή, όταν πολλά σπερματοζωάρια διεισδύουν στο ωάριο, αλλά μόνο ένα εξακολουθεί να συμμετέχει στην πυρηνική σύντηξη (γονιμοποίηση). Τα ένζυμα που εκκρίνονται από τα ακροσώματα (θρυψίνη, υαλουρονιδάση) καταστρέφουν το ακτινωτό στέμμα και διασπούν τις γλυκοζαμινογλυκάνες της δευτερογενούς (διαφανούς) μεμβράνης του αυγού. Το κεφάλι, ο λαιμός και μέρος της ουράς (μιτοχονδριακό περίβλημα) διεισδύουν στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου. Η διείσδυση του σπέρματος ενισχύει σημαντικά τις διαδικασίες του ενδοκυτταρικού μεταβολισμού, ο οποίος σχετίζεται με αυξημένη αναπνοή και ενεργοποίηση των ενζυματικών συστημάτων του ωαρίου.

Η τρίτη φάση είναι ο σχηματισμός αρσενικών και θηλυκών προπυρήνων με την επακόλουθη σύντηξή τους (σύνκαρυον).Επιπλέον, σε πολλά ζωικά είδη, οι πυρήνες των αρσενικών και θηλυκών κυττάρων εισέρχονται σε κατάσταση μετάφασης κατά την προσέγγισή τους. Τότε τα χρωμοσώματα και των δύο πυρήνων σχηματίζουν ένα μόνο μητρικό «άστρο», αλλά με διπλό (διπλοειδές) αριθμό χρωμοσωμάτων. Σε άλλες περιπτώσεις, οι πυρήνες πρώτα συγχωνεύονται και μετά εισέρχονται σε κατάσταση καρυοκίνησης. Ταυτόχρονα, τα κεντρόλια που εισάγονται από το σπέρμα αποκλίνουν στους πόλους του κυττάρου και αυτό το μονοκύτταρο έμβρυο - ο ζυγώτης - εισέρχεται στη δεύτερη περίοδο της εμβρυϊκής ανάπτυξης - την περίοδο της διάσπασης.